이름에 붙은 major는 단순한 수식어가 아니라 초기 공룡 분류의 혼란을 드러내는 표지다. 이궈노돈 마조르(Iguanodon major)는 큰 체급 이구아노돈형 표본을 묶어 해석하던 흐름의 중심에 있었다. 큰 몸집 표본이 남긴 좌표 약 1억3,640만 년 전에서 1억2,545만 년 전 기록과 연결되며, 몸길이 약 8미터와 체중 약 2톤급 초식공룡 프레임으로 복원된다. 두꺼운 사지뼈와 넓은 골반 자료가 체중 지지 능력을 분명하게 보여 준다. 재정리의 기준점 이구아노돈 만텔리와 함께 비교할수록 어떤 형질이 공통이고 어떤 형질이 독립적인지 경계선이 또렷해졌고, 이 이름은 지금도 초기 연구사를 읽는 핵심 표지로 기능한다.

공룡이 대중의 상상 속 괴물이 아니라 해부학적 실체라는 사실을 처음 대규모로 각인시킨 이름이 이궈노돈 만텔리(Iguanodon mantelli)다. 발견사 자체가 과학사의 전환점 약 1억4,500만 년 전부터 1억900만 년 전까지 영국 와이트섬과 스페인 테루엘을 포함한 유럽 지층에서 기록되고, 몸길이 8~10미터에 체중 2~3톤급 초식공룡으로 복원된다. 19세기 초 표본 연구가 축적되면서 치아, 사지, 골반이 서로 연결된 생체 구조라는 점이 명확해졌고, 공룡이라는 개념이 학술 용어를 넘어 대중 지식으로 확장됐다. 긴 앞다리와 강한 엄지 가시는 식생 처리와 방어를 함께 수행하는 장치로 작동했다. 이 종을 중심으로 지층 연대와 화석 보존 맥락을 함께 읽는 습관이 자리 잡으면서, 공룡 연구는 이름 나열에서 생활사 복원으로 무게중심이 옮겨 갔다. 발자국과 뼈가 맞물린 행동 복원 이궈노돈티푸스 부르레 같은 동시대 발자국 화석과 대조하면 보행 리듬과 무리 이동 폭을 훨씬 구체적으로 복원할 수 있다. 힐라에오사우루스 같은 장갑형 초식공룡이 저속 방어 축을 맡는 동안, 이궈노돈 만텔리는 더 긴 이동 거리와 넓은 섭식 범위를 활용해 생태계의 중간 허리를 담당했다. 발자국 간격과 사지 비율을 같은 프레임에 올리면 계절별 이동 경로까지 유기적으로 이어져 당시 평원의 동선 지도가 입체적으로 복원된다. 오래된 이름이 아직도 현재형인 이유 분류 재검토가 여러 번 진행됐어도 이 종은 초기 백악기 유럽 생태계를 설명할 때 계속 호출된다. 화석 10건이 남긴 밀도 높은 기록 덕분에 한 시대의 초식공룡 네트워크가 지도처럼 펼쳐지고, 그 지도는 지금도 새 표본이 나올 때마다 좌표를 더 선명하게 찍는다. 오래된 표본 번호를 다시 펼칠 때마다 새로운 질문이 붙는다는 사실이, 이 이름이 아직도 현재형인 가장 분명한 이유다.

몸뼈가 아니라 발자국만으로 공룡의 보행 전략을 읽어낸 대표 사례가 이궈노돈티푸스 부르레(Iguanodontipus burreyi)다. 발자국이 남긴 신체 정보 약 1억4,500만 년 전에서 1억3,980만 년 전 스페인 소리아와 영국 도싯의 지층에 남은 연속 보행렬은, 이 흔적의 주인이 몸길이 약 6~8미터에 체중 약 2톤급 이구아노돈형 초식공룡이었음을 보여 준다. 발가락 각도와 보폭 간격이 일정해 무리 이동 시 속도 변동을 작게 유지했다는 점도 확인된다. 진흙층 위에 남은 압흔 깊이가 비슷하게 반복된다는 사실은 체중 분산 방식이 안정적이었다는 근거까지 제공한다. 같은 시기 뼈 화석과의 결합 이구아노돈 만텔리 골격 자료와 대조하면 발바닥 압력 분포와 사지 길이 비율이 자연스럽게 연결된다. 그래서 이궈노돈티푸스는 이름 없는 흔적이 아니라, 초기 백악기 초식공룡이 어떤 리듬으로 지형을 건넜는지 복원하는 실전 도면이 된다. 누테테스 같은 소형 포식자의 흔적과 같은 층위에서 교차되는 구간은, 포식 회피를 고려한 무리 이동 폭까지 계산하게 만드는 중요한 좌표로 기능한다.

부분 두개골만으로도 남미 아벨리사우루스류의 초반 분화를 선명하게 잡아낸 포식자가 이로케레샤 아궈다그란덴시스(Ilokelesia aguadagrandensis)다. 세노마니아절 포식 축의 작은 핵 약 9,960만 년 전부터 8,980만 년 전까지 아르헨티나 네우켄 분지에서 활동했고, 몸길이 약 5미터에 체중 약 500킬로그램 규모였다. 짧고 높은 두개골은 강한 물기와 근거리 타격에 최적화된 설계를 보여 준다. 거대 공룡 곁에서 확보한 자리 기가노토사우루스 같은 초대형 포식자가 있던 지형에서도 이 종은 더 작은 먹잇감과 다른 사냥 시간대를 점유해 포식 압력을 분산했고, 그 분업이 지층 기록에서 또렷하게 드러난다.

백악기 말 남극에도 민첩한 파라비안 포식자가 있었다는 사실을 못 박은 이름이 임페로바토르 안타르크티쿠스(Imperobator antarcticus)다. 극지 해안의 경량 사냥꾼 약 7,060만 년 전부터 6,600만 년 전까지 남극 반도 연안에서 활동했고, 몸길이 약 2미터에 체중 약 90킬로그램 규모였다. 긴 뒷다리와 날카로운 발톱 조합이 미끄러운 지면에서도 빠른 가속을 가능하게 했다. 남극 초식공룡과의 대비 모르로사우루스가 저층 식생을 따라 이동하던 같은 환경에서 임페로바토르는 작은 척추동물을 노리는 포식 축을 맡았고, 이 대비가 극지 생태계의 입체감을 분명하게 만든다.

앞니 두 개가 다람쥐 이빨처럼 돌출된 순간, 인키시보사루스 가톄리(Incisivosaurus gauthieri)는 오비랍토로사우루스류 식성 진화를 설명하는 핵심 증거가 됐다. 작은 몸에 압축된 전환 신호 약 1억2,545만 년 전에서 1억2,246만 년 전 중국 베이퍄오 일대에서 활동했고, 몸길이 약 1미터에 체중 약 5킬로그램 규모였다. 부리형 턱과 절단형 앞니가 함께 있어 씨앗, 연한 식물, 소형 동물을 폭넓게 처리하는 구조가 확인된다. 같은 지층 공룡과 다른 먹이 전략 프시타코사우루스가 강한 부리로 식물을 뜯어 먹을 때 인키시보사루스는 절단과 집기가 가능한 앞니를 활용해 더 다양한 먹이원을 점유했고, 그 차이가 초기 백악기 숲의 경쟁 구도를 선명하게 보여 준다.

인도 라메타층 포식공룡 계통을 처음 굵게 연결한 이름이 인도사루스 마트레(Indosaurus matleyi)다. 말기 백악기 인도 아벨리사우루스 약 7,210만 년 전부터 6,600만 년 전까지 자발푸르 일대에서 활동했고, 몸길이 약 7미터에 체중 약 1톤 규모였다. 두꺼운 두개골 상부와 짧은 얼굴 비율이 근거리 돌진과 강한 교합에 맞춘 포식 설계를 보여 준다. 비슷한 친척과 갈린 자리 인도수쿠스가 더 긴 턱으로 큰 먹잇감을 노릴 때 인도사루스는 중형 먹잇감과 기습 거리를 조절해 역할을 나눴고, 그 분화가 당시 인도 포식자 층위를 또렷하게 만든다.

거친 톱니 이빨과 깊은 턱뼈가 결합된 인도수쿠스 랍토류스(Indosuchus raptorius)는 남아시아 말기 백악기 포식 압력을 대표한다. 라메타층의 중대형 사냥꾼 약 7,210만 년 전에서 6,600만 년 전 인도 자발푸르 분지에서 활동했고, 몸길이 약 7.5미터에 체중 약 1.2톤 규모였다. 견고한 목과 턱 구조가 짧은 추격 뒤 강한 물기로 마무리하는 사냥 방식에 맞춰져 있었다. 같은 지역 포식자와의 분업 인도사루스와 라에비스쿠스가 공존한 환경에서 인도수쿠스는 더 큰 먹잇감과 넓은 활동 반경을 맡아 포식 경쟁을 분산했고, 그 장면이 지층의 파편 화석에서도 또렷하게 이어진다.

거대 용각류의 시대는 쥐라기부터라는 통념을 깨는 이름이 이느겐탸 프리마(Ingentia prima)다. 약 2억2800만~2억130만 년 전, 오늘의 아르헨티나 카우세테 일대에서 이 공룡은 이미 수톤급 체격으로 초식 생태계의 상층을 밀어 올렸다. 거대화 시계를 앞당긴 몸 목과 몸통 비율은 초기 용각형 공룡 가운데서도 과감한 편이고, 네 발로 체중을 받치는 방식도 한 단계 진전돼 있었다. 트라이아스기 말에 이런 설계가 등장했다는 사실이 핵심이다. 남미 지층이 남긴 첫 장면 Apaldetti 연구팀이 2018년에 이름을 붙인 뒤, 이느겐탸 프리마는 리오자사우루스 같은 동시대 초식 공룡과의 관계를 다시 읽게 만들었다. 거대화는 갑작스런 사건이 아니라, 이미 오래전에 시작된 축적이었다.

완전한 골격이 없어도 장갑 공룡의 존재감을 증명한 사례가 인빅타르크스 제피리(Invictarx zephyri)다. 약 8360만~7210만 년 전 뉴멕시코 산후안 분지에서 남은 골편은, 같은 평원에 살던 초식 공룡들 사이에서 방어 설계가 얼마나 다양했는지를 분명하게 보여 준다. 산후안 골편의 메시지 인빅타르크스 제피리는 노도사우루스류 특유의 갑주 체계를 갖춘 공룡으로 기록된다. 표본은 단편적이지만 골편 조직과 형태가 일관돼 독립된 분류 단위로 읽힌다. 같은 시기 다른 방어 전략 같은 지역의 글립토돈토펠타와 비교하면, 둘 다 장갑 공룡이면서도 등판의 구성과 몸 사용 방식이 달랐다. 이 차이는 후기 백악기 초식 공룡 사회가 한 가지 생존법으로 묶이지 않았다는 증거로 남는다.

몸뼈 없이도 포식자의 행동을 복원하게 만든 이름이 이레네사리푸스 옥키덴타리스(Irenesauripus occidentalis)다. 약 1억1300만~1억50만 년 전 캐나다 브리티시컬럼비아에 찍힌 세 갈래 발자국은, 대형 수각류가 어떤 보폭으로 이동했는지 직접 보여 주는 드문 기록이다. 발자국만 남은 알비아절 포식자 이 분류군은 뼈가 아니라 트랙 화석으로 정의된다. 발가락 비율과 압흔 깊이가 일정해 단순한 우연 흔적이 아니라 반복된 보행 패턴으로 읽힌다. 세 걸음으로 읽는 생태 드로마에오사우루스류 같은 동시대 포식자와 비교하면, 이레네사리푸스 옥키덴타리스의 이동은 짧은 급가속보다 안정된 추적에 가까웠다. 한 줄의 발자국이 당시 포식 압력의 리듬을 지금까지 붙잡고 있다.

화석이 훼손된 채 발견됐는데도 정체를 되찾은 포식자가 이르리타토르 칼레느게리(Irritator challengeri)다. 약 1억1300만~1억50만 년 전 브라질 세아라 지층의 표본은 긴 주둥이와 원뿔형 이빨로 물가 사냥 특화를 보여 준다. 세아라 지층의 긴 주둥이 턱 앞부분은 미끄러운 먹이를 붙잡는 데 유리하고, 치아 마모도 육상 대형 포식자와 다른 패턴을 보인다. 복원 과정이 남긴 기준 1996년 명명 뒤 CT 재복원으로 초기 오해가 정리됐다. 표본 보존 한계가 있어도 핵심 형질을 다시 읽어낼 수 있음을 이 공룡이 증명한다.

이사베르리사라 몰렌시스(Isaberrysaura mollensis)는 뼈보다 배 속 화석으로 더 강한 인상을 남긴 초식공룡이다. 약 1억7160만~1억6840만 년 전 아르헨티나 네우켄 표본에서 식물성 내용물이 확인돼, 중기 쥐라기 초식 공룡의 실제 식단을 직접 보여 줬다. 위 내용물이 남긴 증거 씨앗과 식물 조직 흔적은 당시 어떤 식생대를 이용했는지 구체적 단서를 준다. 치아 형태만으로 먹이를 짐작하던 연구에 직접 증거가 추가됐다. 분류 논쟁보다 선명한 가치 계통 논쟁은 남아 있지만 생태 정보의 밀도는 높다. 이사베르리사라 몰렌시스는 대형 용각류와 다른 높이 식물을 공략한 초식 전략을 분명하게 남겼다.

동남아에서 확인된 용각류 거대화 출발점이 이사노사루스 앋타비파키(Isanosaurus attavipachi)다. 약 1억9080만~1억7410만 년 전 태국 차이야품의 뼈는 6~8미터급 몸집을 지탱하는 초기 사족 보행 체계가 일찍 자리 잡았음을 보여 준다. 태국 지층의 이른 거구형 척추와 사지 비율은 완성형 후기 용각류보다 원시적이지만, 체중을 네 다리로 분산하는 방향은 분명하다. 거대화의 전환 구간이 이미 시작됐다는 뜻이다. 초기 용각형과 갈라지는 지점 동시대의 가벼운 초기 용각형 공룡과 비교하면 몸통 안정성과 보행 축이 뚜렷하게 다르다. 이사노사루스 앋타비파키는 거대 초식 공룡 시대의 출발선을 앞당긴다.

대멸종 직전 파타고니아에서 끝까지 달린 소형 초식공룡이 이사시쿠르소르 산타크루켄시스(Isasicursor santacrucensis)다. 약 8350만~6600만 년 전 라고 아르헨티노 일대에서 이 공룡은 2미터 안팎 체구와 긴 뒷다리로 거대한 초식 공룡이 지배한 평원 틈새를 빠르게 활용했다. 마지막 백악기의 경량 설계 엘라스마리아 계열로 분류되는 이 종은 속도와 회피에 유리한 골격 구성을 보인다. 작은 몸집은 포식 압력 아래 생존 시간을 늘리는 무기였다. 거구들 사이에서 만든 통로 같은 시기 대형 용각류가 높은 식생대를 훑을 때 이사시쿠르소르는 낮은 식생을 빠르게 순환하며 먹이 경쟁을 피했다. 남미 말기 생태계가 끝까지 다층적이었음을 보여 주는 장면이다.

뿔이 아니라 골반뼈 하나로 시선을 붙든 각룡류가 이스쿄케라톱스 즈후케느겐시스(Ischioceratops zhuchengensis)다. 약 8360만~7210만 년 전 중국 주청에서 확인된 이 소형 초식공룡은 좌골 끝이 넓게 퍼진 형태 덕분에 같은 계통 안에서도 다른 하중 전략을 썼음을 드러냈다. 주청 지층의 납작한 좌골 끝 몸길이 2미터 안팎 체급이지만 골반 말단 구조는 이례적이다. 보행 중 근육 작동과 체중 전달 경로를 새로 계산하게 만든 형질이다. 작은 차이가 바꾼 계통 해석 프로토케라톱스류와 대비하면 머리 장식보다 하체 설계 차이가 더 크다. 이스쿄케라톱스 즈후케느겐시스는 각룡류 진화가 얼굴 장식만의 경쟁이 아니었음을 남긴다.

인도 아대륙의 마지막 거대 초식 장면을 붙잡아 둔 이름이 이시사루스 콜베르티(Isisaurus colberti)다. 약 7210만~6600만 년 전 마스트리흐트절에 살았던 이 티타노사우루스류는 15미터 안팎으로 복원되며, 백악기 말에도 대형 용각류가 남아 있었음을 보여 준다. 최후기 평원의 장신 초식자 목과 몸통 비율은 높은 식생 접근에 유리하고, 두꺼운 사지뼈는 긴 이동 경로를 버티는 데 맞춰져 있다. 대멸종 직전에도 대형 초식군의 중심축이 유지됐다는 뜻이다. 재분류가 남긴 독립성 1997년 정식 명명 이후 이시사루스 콜베르티는 인도 후기 백악기 용각류를 읽는 기준점이 됐다. 적은 표본으로도 당시 초식 생태의 마지막 균형을 선명하게 보여 준다.

적은 표본인데도 북브라질 용각류 지도를 다시 짜게 만든 종이 이타페사루스 카자핀시스(Itapeuasaurus cajapioensis)다. 약 1억50만~9390만 년 전 세노마니아절 마라냥 지역에서 확인된 이 티타노사우루스류는, 공백이 컸던 북동부 내륙의 대형 초식 공룡 기록을 실제 화석으로 메웠다. 마라냥 지층의 핵심 좌표 표본은 제한적이지만 목뼈 형질이 계통 비교에 직접 쓰일 만큼 뚜렷하다. 남미 용각류 분포를 남부 중심으로 보던 시각이 이 보고 이후 크게 수정됐다. 적은 뼈가 만든 넓은 파장 같은 시대 공룡군 관계를 복원할 때도 이타페사루스 카자핀시스는 지리적 연결 고리 역할을 한다. 한 점의 화석이 지역 생태사의 빈칸을 채우는 장면을 이 이름이 보여 준다.

두개강 단편 하나가 티라노사우로이드 진화 지도를 흔든 사례가 이테미루스 메둘라리스(Itemirus medullaris)다. 약 9350만~8930만 년 전 우즈베키스탄 나보이 일대에서 살았던 이 중형 수각류는 3~4미터급으로 추정되며, 거대한 최상위 포식자보다 한 단계 작은 체급에서 어떤 감각 체계가 발달했는지를 보여 주는 드문 기록이다. 나보이 지층에서 잡힌 9천만 년 전 신호 1976년 Kurzanov가 이름을 제시한 뒤 핵심 표본은 두개강 내부 구조 비교에 반복적으로 인용됐다. 눈과 귀, 균형기관과 연결되는 통로의 배치는 후기 백악기 중앙아시아 포식자군 안에서 이 종이 독립된 위치를 가진다는 근거가 된다. 뼈 크기보다 큰 신경계 정보 몸통 화석이 넉넉하지 않아 외형 복원은 제한적이지만, 신경계 단서는 오히려 밀도가 높다. 같은 시기 대형 포식자와 비교하면 이테미루스 메둘라리스는 체급 경쟁보다 민첩한 추적과 빠른 판단이 중요했던 생태 구간을 대표한다. 여섯 건의 기록이 만든 연결선 현재 보고된 화석 기록은 6건으로 많지 않지만, 이 수가 계통도에서는 결정적인 의미를 갖는다. 중앙아시아에서 티라노사우로이드 계열이 어떻게 분화했는지 설명할 때 이 종을 빼면 시간축이 끊기고, 넣는 순간 이야기의 빈칸이 이어진다.

유효한 속인지조차 논쟁이 이어지는 이름이 유티코사루스 리덱케리(Iuticosaurus lydekkeri)다. 1929년 Huene가 제시한 뒤 표본 보존 상태와 분류 기준이 계속 재검토되면서, 이 공룡은 완성된 초상보다 분류학의 한계를 드러내는 사례로 자리 잡았다. 단편 자료가 만든 긴 토론 남은 뼈는 계통을 단정하기에 충분하지 않고, 뒤이어 제안된 해석도 서로 전제가 다르다. 그래서 이 이름은 한 종의 생태보다 분류 체계가 수정되는 과정을 보여 주는 지표가 됐다. 공백도 데이터가 된다 시대와 산지 정보가 조각난 채 남아 있다는 사실 자체가 중요하다. 유티코사루스 리덱케리를 둘러싼 논쟁은 새 표본 한 점이 과거 이름표를 얼마나 크게 바꿀지 계속 묻게 만든다.

인도 백악기 최후기 평원에서 거대 초식 공룡의 존재를 끝까지 증명한 이름이 재노사루스 셉텐트료나리스(Jainosaurus septentrionalis)다. 약 7210만~6600만 년 전 이 공룡은 18미터 안팎 체격으로 넓은 식생대를 훑으며, 대멸종 직전에도 티타노사우루스류가 생태계 중심에 있었음을 보여 줬다. 마지막 세대 거구의 체급 긴 목과 큰 몸통을 받치는 사지 구조는 장거리 섭식에 유리했다. 후기 백악기 인도에서 대형 초식군의 축이 쉽게 무너지지 않았다는 뜻이다. 이름이 바뀌어도 남는 위치 1933년 기록 이후 재분류 논의가 이어졌지만 시간적 위치는 흔들리지 않았다. 재노사루스 셉텐트료나리스는 인도 공룡사의 마지막 장면을 읽는 기준점으로 남아 있다.

트라이아스기 말 인도에서 용각형 공룡의 초기 설계를 보여 주는 이름이 자크라팔리사루스 아심메트리카(Jaklapallisaurus asymmetrica)다. 약 2억2800만~2억130만 년 전 안드라프라데시에서 살던 이 종은 거대 용각류로 가기 전 단계의 가벼운 골격과 긴 몸 비율을 드러낸다. 인도 남부의 이른 실험 완전한 거구형 네발 초식자로 굳기 전이라 몸의 하중 배분이 더 유연하고 이동 리듬도 후기 용각류와 달랐다. 초기 용각형의 전환 순서를 읽게 해 주는 표본이다. 동시대 초식군과 갈리는 경로 남바리아 같은 시기 공룡과 비교하면 몸 크기보다 골격 비율과 보행 전략 차이가 먼저 보인다. 자크라팔리사루스 아심메트리카는 거대화 이전 선택지의 폭을 보여 준다.

한 세기 넘게 분류 논쟁을 견디며 대형 용각류 연구에 계속 호출되는 이름이 자넨스캬 로부스타(Janenschia robusta)다. 약 1억5210만~1억4500만 년 전 티토니아절의 이 공룡은 15미터 안팎, 10톤급으로 복원되며 당시 초식 생태계 상층을 담당한 거구형 장목류의 전형을 보여 준다. 티토니아절 거구의 하중 설계 굵은 사지뼈와 단단한 척추 구조는 큰 몸을 안정적으로 지탱한다. 체급이 큰 만큼 먹이 이동 동선도 넓어 같은 지역 대형 초식군과 공간 분할이 필요했다. 불완전 표본이 남긴 긴 영향 1908년 명명 뒤 계통 위치는 여러 번 조정됐지만, 자넨스캬 로부스타의 정보 가치는 줄지 않았다. 분류 논쟁 자체가 쥐라기 말 용각류 진화를 더 촘촘히 추적하게 만들었다.

중앙아시아 하드로사우루스류의 빈칸을 채우는 열쇠가 작사르토사우루스 아라렌시스(Jaxartosaurus aralensis)다. 약 8980만~8360만 년 전 아슈트 일대에서 이 공룡은 7미터 안팎 체격과 넓은 부리로 저층 식생을 빠르게 처리하며, 후기 백악기 초식 공룡군의 대량 섭식 전략을 보여 줬다. 아랄 권역의 오리주둥이 계열 두개골과 턱 구조는 하드로사우루스류 특유의 효율적 채식 방식에 맞춰져 있다. 짧은 시간에 많은 식물을 처리해 포식 압력이 높은 환경에서도 에너지 수지를 맞췄다. 같은 시기 다른 이동 전술 아르카이오르니토미무스 같은 빠른 수각류와 공존한 무대에서 작사르토사우루스 아라렌시스는 속도 경쟁 대신 처리량을 택했다. 이 대비가 중앙아시아 후기 백악기 생태 분화를 보여 준다.