두 손가락만 남긴 앞다리 구조 하나로, 궈리코 시니(Gualicho shinyae)는 남미 포식 공룡의 진화 실험을 단번에 드러낸다. 축소된 앞다리와 유지된 추적력 몸길이 약 6m, 체중 약 450kg 규모의 중형 수각류였고 뒷다리 비율은 빠른 추적에 맞춰져 있었다. 앞다리 축소가 티라노사우루스류와 다른 계통에서 독립적으로 나타났다는 점이 핵심이다. 리오네그로의 짧고 강한 기록 약 9,960만~8,930만 년 전 아르헨티나 리오네그로 지층에서 화석 1건이 확인된다. 알나세트리 케르로포리켼시스와 비교하면 같은 지역 포식자도 사냥 거리와 먹이 선택을 분리했다.

머리 위 얇은 볏이 먼저 눈에 들어오지만, 권롱 우카(Guanlong wucaii)의 진짜 가치는 티라노사우루스류의 시작점을 붙잡는 데 있다. 거대 포식자 이전 단계의 몸 몸길이 약 3m, 체중 약 100kg의 가벼운 체형과 긴 다리는 빠른 추적 사냥에 맞춰져 있었다. 거대하고 두꺼운 두개골이 등장하기 전 단계의 체형 비율을 선명하게 보여 준다. 신장 지층이 남긴 시간표 약 1억6,350만~1억5,730만 년 전 중국 신장 지역 화석 1건은 쥐라기 중후반 포식자 계통도를 고정한다. 리무사루스 이넥스트리카비리스와 비교하면 같은 지형에서도 먹이 전략이 크게 갈렸다.

북미에서 오리주둥이공룡 연구의 문을 연 이름은 하드로사우루스 풀키(Hadrosaurus foulkii)다. 거의 완전한 골격이 준 기준 이 종은 몸길이 약 7.5m, 체중 약 2.5t 규모로 복원되며 굵은 뒷다리와 길어진 꼬리 축이 체중 지지와 보행 안정성을 함께 확보했다. 초기 하드로사우루스류 해부학 비교에서 기준점으로 반복 인용되는 이유다. 동부 해안 저지대의 대량 섭식 약 8,360만~7,060만 년 전 미국 먼머스·캠든 일대에서 살았고, 넓은 부리와 치아열로 저지대 식생을 효율적으로 처리했다. 큰 몸집인데도 이동성이 떨어지지 않아 습지와 범람원 사이를 넓게 오가며 먹이원을 분산 이용했다. 하천 범람 주기가 바뀌어도 이동 경로를 조정하며 섭식 효율을 유지했다. 한 지역 생태계를 읽는 축 아라모사우루스 산줘넨시스와 비교하면 같은 초식 공룡이라도 먹이 높이와 이동 폭을 다르게 가져갔다. 그래서 하드로사우루스는 단순한 유명 종이 아니라 북미 후기 백악기 생태계의 분업 구조를 해석하는 기준 표본으로 남는다.

영국 백악기 초기 지층에서 대형 용각류의 존재를 단단히 붙잡아 주는 이름이 해스타사루스 벡크레시(Haestasaurus becklesii)다. 앞다리뼈가 남긴 체중 정보 몸길이 약 16m, 체중 약 12t급으로 복원되며 견고한 상완골 비율이 체중 지지 능력을 분명히 보여 준다. 유럽 용각류 가운데서도 앞다리 형태가 독특해 분화 양상을 읽는 기준이 된다. 1억4,500만~1억3,290만 년 전의 영국 화석 기록은 많지 않지만 베리아스절~발랑기니아절 시기를 잇는 핵심 고리다. 만텔리사우루스 아테르폘덴시스와 대비하면 같은 지역에서도 먹이 높이를 분리한 초식 분업이 더 뚜렷해진다.

오비랍토로사우루스류는 작다는 선입견을 깨는 이름이 하그리푸스 기간트스(Hagryphus giganteus)다. 북미에서 드문 대형 오비랍토로사우루스 몸길이 약 3m, 체중 약 150kg으로 복원되며 같은 계통 안에서도 체급이 큰 축에 들어간다. 긴 뒷다리와 가벼운 몸통 조합은 빠른 보행과 민첩한 방향 전환에 유리했다. 가필드 지층의 단일 표본 약 8,350만~7,060만 년 전 미국 가필드 지역 화석 1건이 남아 있다. 아크리스타부스 각스라르소니와 비교하면 같은 지층에서도 먹이 접근 방식이 분리됐다는 점이 분명해진다.

물가를 헤엄치듯 움직이는 드로마에오사우루스류라는 발상은 할스즈카랍토르 에스퀼리(Halszkaraptor escuilliei)에서 현실이 된다. 목과 앞다리가 만든 이중 생활 몸길이 약 2m, 체중 약 15kg의 작은 체구에 긴 목, 납작한 앞다리, 뒤로 물린 콧구멍 배치가 결합해 수중과 육상을 오가는 행동을 지지한다. 옴노고비 한 점이 준 충격 약 8,360만~7,210만 년 전 몽골 옴노고비 화석 1건은 드로마에오사우루스류 생태 폭을 크게 넓혔다. 훌산페스 페르레와 비교하면 발 구조와 추진 방식 차이가 뚜렷하게 갈린다.

돔의 곡률 차이만으로도 종 경계를 읽을 수 있다는 점을 한스쉐샤 스테르느베르기(Hanssuesia sternbergi)가 입증한다. 2m대 파키케팔로사우루스의 머리 설계 몸길이 약 2.3m, 체중 약 100kg 규모로 복원되며 두개골 상부 두께와 경사 변화가 가까운 친척과 구분점을 만든다. 짧은 거리에서 머리 자세를 낮추는 행동에 맞춘 체형이었다. 캄파니아절 기록의 빈칸 약 8,360만~7,210만 년 전 화석은 2건으로 적지만 계통 분기 시점을 고정하는 힘이 크다. 사로르니토레스테스 랑스토니 같은 소형 포식자와 공존한 먹이망을 해석할 때 기준 축이 된다.

거대 용각류 가운데서도 균형 잡힌 몸 비율 덕분에, 하프로칸토사루스 델프시(Haplocanthosaurus delfsi)는 해부학 비교의 기준점으로 자주 호출된다. 15m급 몸체의 안정성 몸길이 약 15m, 체중 약 12t 규모로 복원되며 척추와 사지 비율이 과도하게 길지 않아 하중 배분이 안정적이다. 그래서 쥐라기 후기에 공존한 여러 용각류 사이에서 체형 차이를 읽기 쉽다. 프리몬트 지층의 짧은 기록 약 1억5,730만~1억5,210만 년 전 미국 프리몬트 지역 화석 1건이 남아 있다. 하프로칸토사우루스 프리스쿠스와 비교하면 같은 속 내부의 세부 골격 변화가 시간대별로 드러난다.

등뼈 한 줄이 거대한 용각류 진화도의 빈칸을 메웠다. 하플로칸토사우루스 프리스쿠스(Haplocanthosaurus priscus)는 모리슨층 초기 대형 초식공룡의 체형을 가장 또렷하게 남긴 기준점이다. 모리슨층의 오래된 체형 실험 약 1억5730만~1억4500만 년 전 북미 서부에서 활동했고, 몸길이 약 14~16m에 체중은 12~15t 수준으로 추정된다. 척추와 골반 비율이 비교적 원시적이라 이후 용각류의 대형화 경로를 잇는 단서가 된다. 알로사우루스 곁의 느린 생존술 같은 시기 알로사우루스가 사냥 압력을 키우던 환경에서도 하플로칸토사우루스는 거대한 체중과 안정된 보행으로 초식 지위를 지켰다. 하플로칸토사우루스 델프시와 비교하면 같은 계통 안에서도 몸 비례와 자원 이용 방식이 분명히 갈린다.

알바레즈사우루스류의 시간표를 한 번에 뒤로 밀어낸 이름이 하플로케이루스다. 하플로케이루스 솔레르스(Haplocheirus sollers)는 후기 백악기형 친척보다 훨씬 이른 시기의 몸 설계를 보여 준다. 세 손가락이 남아 있던 초기 단계 약 1억6350만~1억5730만 년 전 중국 신장에서 살았고, 몸길이는 약 2m, 체중은 15~20kg으로 복원된다. 축소된 단일 발톱이 아니라 세 손가락이 모두 발달해 작은 먹이를 붙잡는 기능이 강했다. 신장 분지의 작은 포식자 좌표 같은 지층의 리무사우루스와 대비하면 체형은 비슷한 소형권이지만 먹이 처리 방식은 훨씬 공격적이었다. 표본 수는 적어도 이 종 덕분에 알바레즈사우루스류의 기원 시점은 쥐라기 중기로 확정됐다.

타조형 몸체에 이빨이 남은 조합은 진화의 전환 장면을 그대로 보여 준다. 하르피미무스 오클라드니코비(Harpymimus okladnikovi)는 부리형 두개골로 가기 직전 단계를 대표한다. 부리 이전의 턱 설계 약 1억900만~9960만 년 전 몽골 도르노고비에서 활동했고, 몸길이 약 2m에 체중 20~30kg 규모였다. 긴 뒷다리와 가벼운 몸은 빠른 이동에 유리했고 앞턱 치열은 잡식성 선택 폭을 넓혔다. 도르노고비의 이동형 채집자 같은 지역의 알티리누스와 비교하면 하르피미무스는 체급은 훨씬 작지만 이동 반경이 넓어 먹이층을 다르게 썼다. 화석이 많지 않아도 오르니토미모사우루스류 진화 연결고리를 세우는 데 이 종이 빠지지 않는다.

작은 두개골 하나가 몽골 조반목 계통도를 다시 그리게 했다. 하야 그리바(Haya griva)는 소형 초식공룡의 분기점을 압축해 보여 주는 표본이다. 치열이 남긴 분기 단서 약 8630만~8360만 년 전 몽골 도르노고비에서 살았고, 몸길이 1.4~1.6m, 체중 15~20kg 정도로 추정된다. 턱뼈와 치열은 초기형과 파생형 특징을 함께 지녀 계통 비교에서 정보 밀도가 높다. 산토니아절 소형 초식의 자리 같은 시기 알비니쿠스와 놓고 보면 체급은 비슷해도 이동 방식과 먹이 선택이 뚜렷하게 갈린다. 기록은 적지만 하야는 후기 백악기 몽골의 저층 먹이망을 복원할 때 핵심 기준점으로 쓰인다.

짧고 깊은 아래턱 하나가 초기 각룡류의 식성 실험을 보여 준다. 헤리오케라톱스 브라키그나투스(Helioceratops brachygnathus)는 작은 체급에서도 강한 저작 능력을 만든 방식이 분명한 종이다. 짧은 아래턱의 의미 약 1억2500만~9390만 년 전 중국 공주링 일대에서 활동했고, 몸길이 약 3m에 체중 100~150kg 수준으로 추정된다. 턱 비율이 짧아 물어 뜯는 힘을 집중하기 쉬워 섬유질 식물을 처리하는 데 유리했다. 공주링 초식 공룡 경쟁선 캉춘사우루스와 비교하면 헤리오케라톱스는 같은 중소형 초식권에서도 턱 사용 전략이 더 거칠고 직접적이었다. 표본이 적어도 각룡류 초기 분화를 설명할 때 이 종이 빠지지 않는 이유가 여기에 있다.

가장 이른 공룡 포식자를 말할 때 연구자들이 다시 꺼내는 이름이 늘 같다. 헤레라사우루스 이스키구알라스텐시스(Herrerasaurus ischigualastensis)는 트라이아스 말기 육식 공룡의 기준선을 세운 종이다. 트라이아스 말기의 6미터 사냥꾼 활동 시기는 약 2억3700만~2억130만 년 전이며, 아르헨티나 산후안과 바예 페르틸 지층에서 다수 표본이 나왔다. 몸길이 5~6m, 체중 200~350kg 규모의 날렵한 체형에 강한 턱과 날카로운 치열을 갖춰 당시 생태계에서 상위 포식자 역할을 맡았다. 왜 계통 논쟁의 중심이 됐나 헤레라사우루스는 원시적 골반 특징과 파생된 사냥형 사지 구조를 함께 보여 준다. 이 조합 때문에 수각류 줄기인지 더 기초 분기인지 논쟁이 오래 이어졌고, 새 표본이 나올 때마다 공룡 계통수의 초반 가지가 다시 조정됐다. 단순히 오래된 공룡이어서가 아니라, 해부학적 신호가 서로 다른 계통 가설을 동시에 자극하기 때문에 연구사 전체에서 영향력이 컸다. 산후안 화석군과 맞물린 비교값 같은 지층의 에오랍토르나 산후안사우루스와 비교하면 헤레라사우루스는 두개골 강도와 뒷다리 추진력이 더 공격적인 방향으로 정리돼 있다. occurrenceCount 10이라는 표본 밀도는 성장 단계, 개체차, 지역 변이를 분리해 읽을 수 있게 만들었고, 덕분에 트라이아스 후기 포식자 생태를 단일 표본 추정이 아닌 집단 데이터로 복원하게 했다. 그래서 이 종은 이름 하나가 아니라, 초기 공룡 진화를 측정하는 기준 축으로 남아 있다. 초기 공룡 연구에서 표본의 힘이 해석의 폭을 얼마나 넓히는지 보여 주는 대표 사례이기도 하다.

몸무게 2kg 안팎의 포식자가 거대한 백악기 먹이그물에 분명한 빈틈을 드러냈다. 헤스페로니쿠스 엘리자베테(Hesperonychus elizabethae)는 북아메리카 드로마이오사우루스류 가운데 극소형 전략을 대표한다. 깃털 포식자의 초소형 체급 약 8350만~7060만 년 전 캐나다 앨버타에서 활동했고, 몸길이는 0.9~1m, 체중은 1.5~2kg 정도로 복원된다. 발톱과 다리 비율은 짧은 거리 급가속에 맞춰져 있어 대형 포식자가 맡지 못한 소형 먹이 사냥 틈새를 채웠다. 티라노사우루스와 공존한 빈틈 전략 같은 시기 티라노사우루스 계열이 넓은 사냥권을 지배했지만 헤스페로니쿠스는 수풀과 지면 경계에서 전혀 다른 속도로 움직였다. 체급 차이가 극단적이라 직접 경쟁보다 먹이층 분리가 더 뚜렷했고, 이 대비 덕분에 백악기 후기 포식자 구조가 단일 피라미드가 아니라 다층 네트워크였다는 점이 선명해진다. occurrenceCount 4의 기록은 이 소형 포식자가 우연 표본이 아니라 실제 생태 구성원이었음을 뒷받침한다.

모리슨층의 작은 골격 하나가 조류 기원형 수각류 해석을 흔들었다. 헤스페로르니토이데스 미에슬레리(Hesperornithoides miessleri)는 대형 공룡 지층에서 확인된 소형 포식자 기준점이다. 1미터 남짓한 야간 사냥꾼 약 1억5730만~1억4500만 년 전 미국 컨버스 카운티에서 살았고, 몸길이 1~1.2m에 체중 3~5kg 정도로 추정된다. 긴 다리와 가벼운 몸 비례는 빠른 방향 전환에 유리해 작은 척추동물 사냥에 맞는 체형을 보여 준다. 알로사우루스 시대의 그림자 틈새 같은 시기 알로사우루스가 상위 포식권을 차지한 환경에서 헤스페로르니토이데스는 저체급 민첩성을 무기로 다른 먹이층을 공략했다. 표본이 적어도 이 종이 추가되면서 쥐라기 후기 포식자 생태의 층위가 더 세밀해졌다.

등판의 모양 차이 하나가 스테고사우루스류 생활 전략 전체를 다시 보게 만들었다. 헤스페로사우루스 므요시(Hesperosaurus mjosi)는 북미 후기 쥐라기 초식 거대동물의 체온 조절과 시각 신호 연구에서 자주 호출되는 이름이다. 넓은 등판과 7미터 체급 약 1억6120만~1억5080만 년 전 미국 존슨·빅혼·워셔키 일대에서 살았고, 몸길이 6~7m, 체중 2~3t 규모였다. 꼬리 끝 가시는 강한 방어 무기였고, 넓고 낮은 등판 배열은 열 교환과 개체 간 과시를 동시에 수행하기 좋은 구조였다. 와이오밍 평원의 초식 분업 암피코일리아스와 같은 거대 용각류가 상층 식생을 쓸어 가던 환경에서 헤스페로사우루스는 중저층 식생을 집중적으로 이용해 충돌을 줄였다. 여기에 알로사우루스 같은 대형 포식 압력까지 겹치면서, 이 종은 무기화된 꼬리와 집단 경계 행동을 발달시킨 대표 사례로 읽힌다. occurrenceCount 4의 표본 축적은 스테고사우루스류 내부 종 차이를 형태학이 아니라 생태 전략으로 연결해 해석할 수 있게 만들었다.

한 턱 안에 앞니와 송곳니, 어금니형 치아가 모두 들어간 순간 조반목 상식이 깨졌다. 헤테로돈토사우루스 턱키(Heterodontosaurus tucki)는 초기 쥐라기 소형 공룡이 이미 복잡한 섭식 전략을 갖췄음을 증명한다. 1미터 몸집의 고성능 저작기 약 2억130만~1억9080만 년 전 남아프리카 허셜과 바클리이스트 일대에서 활동했고, 몸길이는 1.1~1.3m, 체중은 약 5kg으로 추정된다. 강한 턱근 부착부와 치아 분화는 단순 초식이 아니라 씨앗, 어린 줄기, 작은 무척추동물까지 처리할 수 있는 기능 조합을 만든다. 남아공 초기 쥐라기의 다층 먹이망 스토름베르기아와 비교하면 비슷한 체급에서도 헤테로돈토사우루스는 훨씬 공격적인 저작 패턴을 보인다. 여기에 드라코베나토르 같은 중형 포식자가 같은 지층에 존재해 소형 동물의 회피 압력도 컸기 때문에, 이 종의 빠른 이동과 선택적 섭식은 생존에 직접 연결됐다. occurrenceCount 3의 기록은 이 독특한 턱 구조가 예외적 돌연변이가 아니라 실제 개체군 전략이었다는 점을 뒷받침한다.

작은 골반 화석이 오리주둥이 공룡 계통의 출발 시점을 앞당겼다. 허싱 칭이(Hexing qingyi)는 초기 하드로사우로이드의 몸 비례를 보여 주는 핵심 단편이다. 하드로사우로이드의 이른 단서 약 1억3000만~1억2246만 년 전 중국 베이퍄오에서 활동했고, 몸길이 약 1.5m, 체중 20~30kg 규모로 추정된다. 골반과 뒷다리 비율이 가벼운 보행형이라 후기 대형 하드로사우루스류 이전의 민첩한 단계가 분명히 드러난다. 베이퍄오 생태계의 연결점 볼롱과 비교하면 허싱은 체급은 비슷해도 턱과 골반 설계가 더 초기형에 가깝다. 표본이 적지만 이 한 종 덕분에 랴오닝 일대 조반목 진화의 시간축이 촘촘해졌다.

이름 그대로 이빨이 많은 턱은 소형 초식공룡의 먹이 전략을 정밀하게 보여 준다. 허신루사우루스 멀티덴스(Hexinlusaurus multidens)는 초기 조반목 저작 다양성을 설명할 때 빠지지 않는 종이다. 다치열 턱이 만든 효율 약 1억6350만~1억5730만 년 전 옥스퍼드절 중국 지층에서 확인되며, 몸길이 1.7~2m, 체중 25~40kg으로 추정된다. 촘촘한 치열 배열은 질긴 식물을 반복적으로 절단하고 마모시키는 데 유리했다. 옥스퍼드절 하층 먹이망의 빈칸 같은 시기 헤스페로사우루스 같은 대형 초식공룡이 상층 자원을 점유했다면 허신루사우루스는 저층 식생을 빠르게 순환하며 다른 역할을 맡았다. 기록은 적어도 이 종이 들어오면 후기 쥐라기 초식 네트워크의 밀도가 한층 현실적으로 완성된다.

둥글고 깊은 턱 구조는 오비랍토르류를 단순한 알 포식자로만 보던 관점을 바꿨다. 허위안니아 황이(Heyuannia huangi)는 남중국 말기 백악기에서 먹이 선택이 얼마나 세분화됐는지 보여 주는 대표 종이다. 광둥의 단단한 먹이 전문가 약 7210만~6600만 년 전 중국 광둥에서 활동했고, 몸길이 1.5~2m, 체중 20~40kg 범위로 추정된다. 짧고 강한 부리와 아래턱 깊이는 단단한 씨앗이나 껍질 있는 먹이를 깨는 데 유리한 구조다. 반지 롱과 갈린 턱 전략 비슷한 시기의 반지 롱과 비교하면 허위안니아는 더 무겁고 압축된 턱 설계를 택해 먹이 처리 방식이 확연히 다르다. 이 차이는 같은 오비랍토르류 안에서도 생태 지위가 촘촘히 나뉘었다는 사실을 또렷하게 보여 준다.

엉덩이뼈 표본 하나가 초기 이구아노돈류의 달리기 체형을 선명하게 증명했다. 히포드라코 스쿠토덴스(Hippodraco scutodens)는 대형화 이전 초식공룡의 민첩성을 보여 주는 이름이다. 4미터대 초식의 긴 다리 약 1억3000만~1억2246만 년 전 미국 유타 그랜드 카운티에서 살았고, 몸길이 약 4.5m에 체중 150~300kg으로 추정된다. 긴 뒷다리와 가벼운 골반 비율 덕분에 중형 체급에서도 빠른 보행과 넓은 이동 반경을 확보했다. 유타 고원의 저층 채식권 같은 시기 케드로레스테스와 대비하면 히포드라코는 더 날렵한 체형으로 낮은 식생대를 넓게 훑는 전략을 택했다. 그래서 이 종은 이구아노돈류가 무거운 초식 거대로 넘어가기 전 어떤 속도와 기동성을 가졌는지 보여 주는 중간 고리로 남는다.

크로아티아 해안의 부분 뼈만으로도 유럽 용각류 대형화가 이미 시작됐다는 사실이 드러났다. 히스트리아사우루스 보스카롤리(Histriasaurus boscarollii)는 표본은 적지만 체급 신호가 매우 뚜렷하다. 10미터급 체격의 초반 대형화 약 1억3640만~1억2545만 년 전 크로아티아 이스트리아주에서 활동했고, 몸길이 10~12m, 체중 3~6t 규모로 추정된다. 목과 몸통 비율은 초기 티타노사우루스형 대형화 방향과 맞물려 유럽 백악기 전기의 공백을 메운다. 아드리아 연안에서 읽는 먹이층 분리 같은 시기 힙실로포돈 같은 소형 초식공룡과 비교하면 히스트리아사우루스는 전혀 다른 높이의 식생대를 점유했다. 이 대비는 당시 유럽 생태계가 이미 다층 초식 구조를 갖췄음을 보여 주는 강한 단서다.

돔이 아니라 납작한 머리뼈를 택한 이 종은 박치기 공룡의 싸움 공식을 바꿔 놓았다. 호말로케팔레 칼라토케르코스(Homalocephale calathocercos)는 정면 충돌보다 측면 밀치기에 맞는 두개골 구조를 지녔다. 평평한 두개골의 근거리 전술 약 8360만~6600만 년 전 몽골 옴노고비에서 살았고, 몸길이 1.8~2m, 체중 30~50kg 정도로 추정된다. 길어진 뒷다리와 단단한 꼬리는 짧은 거리에서 급회전하며 균형을 잡는 데 유리했다. 옴노고비 평원의 순간 기동 갈리미무스가 긴 거리 속도전에 강했다면 호말로케팔레는 좁은 공간에서 빠르게 방향을 바꾸며 우위를 잡는 쪽에 특화됐다. 이 차이 덕분에 같은 지역에서도 경쟁 방식이 분리됐고, 머리 형태의 기능적 의미가 더 분명해진다.