북미 중심으로 보이던 오리주둥이 계통의 역사를 아시아 쪽으로 돌려 세운 주인공이 고비하드로스(Gobihadros mongoliensis)다. 오리주둥이 직전의 설계도 약 1억50만 년 전부터 8360만 년 전까지 몽골 옴노고비를 오간 이 초식공룡은 몸길이 3~4미터, 체중 300킬로그램 안팎의 중형 체급으로 복원된다. 넓어진 부리와 촘촘한 치열이 낮은 식생을 빠르게 갈아 먹도록 맞물려, 이동성과 섭식 효율을 함께 끌어올렸다. 치아 마모면이 넓어 계절마다 바뀌는 건조 지대 식생에도 안정적으로 대응했다는 점이 특히 중요하다. 고비 먹이망의 중간 허리 아렉트로사우루스 같은 동시대 포식자와 비교하면, 고비하드로스는 거대 초식종과 소형 초식종 사이 빈자리를 메운 핵심 먹이 축이었다. 탈라루루스처럼 장갑 중심 초식공룡과 공존했다는 사실도 같은 평원에서 서로 다른 생존 공식을 보여 준다. 촉트바타르 외 연구진이 2019년에 이름을 붙인 뒤 이 종은 아시아 하드로사우로이드 진화를 읽는 기준점으로 자리 잡았다. 그래서 고비 지층을 볼 때 이 이름이 먼저 떠오른다.

턱 한 조각만 봐도 식단이 보이는 소형 수각류가 고비랍토르(Gobiraptor minutus)다. 깨물어 부수는 턱 약 7210만 년 전부터 6600만 년 전까지 몽골 옴노고비에서 살았고, 몸길이 1.5미터 안팎의 작은 체구에 비해 하악이 깊고 단단하다. 이 구조는 씨앗이나 단단한 먹이를 부수는 힘에 유리해, 같은 오비랍토로사우루스 안에서도 섭식 전략이 분화됐음을 보여 준다. 말기 고비의 틈새 포식 테리지노사우루스가 큰 체구로 높은 식생을 다룰 때 고비랍토르는 지면 가까운 먹이를 정교하게 처리한 쪽에 가깝다. 리 외 연구진이 2019년에 보고한 표본은 많지 않지만, 백악기 말 고비 생태계가 생각보다 세밀하게 나뉘어 있었다는 사실을 또렷하게 남긴다.

머리뼈 장갑만으로 방어 전술이 읽히는 공룡이 고비사우루스(Gobisaurus domoculus)다. 두개골에 집중된 방패 약 9390만 년 전부터 8980만 년 전까지 중국 네이멍구에서 살았고, 몸길이 5~6미터급 안킬로사우루스류로 다뤄진다. 코와 안와 주변의 골질이 두껍게 맞물려 정면 충격을 흩어 버리기 좋아, 몸 전체를 돌리기 전 머리부터 내미는 대응에 유리했다. 포식 압력에 대한 답 킬란타이사우루스 같은 대형 수각류가 존재한 환경에서 이런 두부 장갑은 생존률을 직접 끌어올리는 장치였다. 비카리어스 외 연구진이 2001년에 정리한 표본은 제한적이지만, 초기 아시아 안킬로사우루스의 방어 설계를 설명할 때 빠지지 않는 기준으로 남는다.

앞다리가 높게 솟은 실루엣 하나로 채식 높이의 차이를 보여 주는 용각류가 고비티탄(Gobititan shenzhouensis)이다. 높은 어깨가 만든 채식선 약 1억1200만 년 전부터 1억530만 년 전까지 중국 간쑤에서 살았고, 몸길이 12미터 안팎의 중대형 체급으로 복원된다. 긴 목과 전지 비율이 결합해 같은 구역에서도 더 높은 식생을 먼저 이용할 수 있었다. 간쑤 지층의 연결 고리 아르카케라톱스 같은 소형 초식공룡이 낮은 층을 활용할 때 고비티탄은 위쪽 자원을 맡는 식으로 먹이권이 갈렸다. 유 외 연구진이 2003년에 명명한 이 종은 표본이 많지 않아도, 동아시아 초기 티타노사우루스형 계통을 잇는 좌표로 강하게 남아 있다.

트로오돈류 머리를 가장 선명하게 보여 준 표본이라는 점에서 고비베나토르(Gobivenator mongoliensis)는 작은 몸집보다 큰 의미를 가진다. 정밀 사냥에 맞춘 두개골 약 8360만 년 전부터 7210만 년 전까지 몽골 옴노고비 아이막에서 살았고, 몸길이 1.5~2미터급으로 복원된다. 촘촘한 치아와 깊은 턱은 작은 먹이를 빠르게 물고 절단하는 데 유리해, 민첩한 근거리 포식 전략을 뒷받침한다. 비교의 기준점이 된 이유 키티파티와 비교하면 고비베나토르는 부리형 전단보다 치열 기반 절단에 더 치우친 인상을 준다. 쓰이히지 외 연구진이 2014년에 보고한 표본 덕분에 트로오돈류 감각기관 배치와 교합 방식이 한 단계 또렷해졌다.

트라이아스기 말에 이미 대형 포식자 자리를 노린 흔적이 고지라사우루스(Gojirasaurus quayi)에서 드러난다. 노리아절의 체급 도약 약 2억2800만 년 전부터 2억850만 년 전까지 미국 쿼이 지층에서 활동했고, 몸길이 5~6미터급으로 추정된다. 초기 수각류 다수가 소형이던 시기에 이 체급은 상위 먹이망 진입을 시험한 실험에 가깝다. 파편 표본의 무게 바르란카푸스 같은 동시대 발자국 기록과 겹쳐 보면, 고지라사우루스가 차지한 동선은 더 넓고 공격적이었을 가능성이 크다. 카펜터가 1997년에 명명했지만 표본이 적어 분류 논쟁이 남아 있고, 그래서 이 이름은 질문을 계속 생산한다.

브라질 내륙의 용각류 지도를 바꾼 이름이 곤드와나티탄(Gondwanatitan faustoi)이다. 12미터급 균형형 티타노 약 8350만 년 전부터 6600만 년 전까지 상파울루 지층에서 살았고, 몸길이 12~15미터로 복원된다. 꼬리뼈와 척추는 티타노사우루스류 공통점을 보이면서도 골반 연결부에서 독자적 조합을 보여, 남미 내부 분화가 단순하지 않았음을 드러낸다. 같은 대륙의 다른 해법 아다만티사우루스와 비교하면 곤드와나티탄은 과도한 장갑화보다 보행 안정성과 체형 균형을 택한 축에 가깝다. 켈너와 아제베두가 1999년에 제시한 이 종은 남미 후기 백악기 초식 거인의 다양성을 압축해 보여 주는 표본으로 남는다.

작은 화석 하나가 분류학 교과서를 수십 년 붙잡아 둔 사례가 공부사우루스(Gongbusaurus wucaiwanensis)다. 우차이완에서 시작된 긴 논쟁 약 1억6610만 년 전부터 1억5730만 년 전까지 중국 신장 우차이완 구간에 살았고, 몸길이 1~1.5미터 안팎의 소형 조반류로 추정된다. 둥이 1989년에 이름을 붙였지만 기준 표본이 제한적이라 초기 조각류인지, 더 바깥쪽 기저 조반류인지 해석이 계속 흔들렸다. 완전한 턱과 사지뼈가 부족해 작은 형태 차이도 분류 결론을 크게 바꿨다는 점이 이 종의 핵심 난제다. 경계선 표본의 실제 가치 아오룬처럼 더 완전한 동시대 표본과 비교하면 공부사우루스는 무엇을 종 진단의 최소 조건으로 삼아야 하는지 바로 묻는다. 체급은 작고 기록도 네 건뿐이지만, 이런 경계선 데이터가 있어야 중기 쥐라기 초식공룡 다양성을 과장 없이 복원할 수 있다. 신장 지역 초식공룡의 연속성을 잇는 기준점이라 후속 표본이 나올 때마다 먼저 대조군으로 호출된다. 화려한 거대종보다 먼저 이 이름을 확인하게 되는 이유가 여기에 있다.

마종산 공룡군의 빈칸을 메운 이름이 공폭안사우루스(Gongpoquansaurus mazongshanensis)다. 알비아절 한 조각의 가치 약 1억1200만 년 전부터 1억530만 년 전 사이 지층에서 확인됐고, 몸길이 3~4미터급 초기 조각류로 다뤄진다. 뼈 자료가 많지 않아 세부 분류는 좁게 말하기 어렵지만, 초식성 조반류가 이미 이 지역에 자리했다는 사실은 분명하다. 다음 발굴을 부르는 표본 드로마이오사우루스 같은 포식자 자료와 대비하면 공폭안사우루스는 같은 생태계의 저층 먹이 축을 설명하는 데 유용하다. 뤼가 1997년에 제시한 뒤 기록은 드물지만, 그 드문 기록이 마종산의 먹이망을 이어 붙이는 접착제가 됐다.

초기 용각류의 몸통 설계를 단번에 보여 주는 이름이 공크샤노사우루스(Gongxianosaurus shibeiensis)다. 긴 목과 느린 무게중심 약 1억8270만 년 전부터 1억7410만 년 전까지 중국 공셴 일대에서 살았고, 몸길이 12~14미터급으로 복원된다. 척추와 골반의 비율이 아직 완전한 거대 용각류 단계 전이라, 초기 장경화 과정과 보행 안정화가 어디까지 진행됐는지 읽기 좋다. 공셴 지층의 기준점 산파사우루스와 비교하면 공크샤노사우루스는 같은 초기 용각류라도 체중 지지 방식과 목 운용이 다르게 정리된다. 허 외 연구진이 1998년에 보고한 표본 수는 적지만, 아시아 초기 용각류 계통도를 맞출 때 반복해서 호출되는 이유가 분명하다.

고르고사우루스(Gorgosaurus libratus)를 특별하게 만드는 건 큰 턱이 아니라, 어린 개체부터 성체까지 한 계통의 성장 단계를 연속으로 보여 주는 표본군이다. 8미터 포식자의 성장 연속선 약 8360만 년 전부터 7060만 년 전까지 캐나다 알버타와 미국 블레인 지층에서 활동했고, 성체는 몸길이 8~9미터, 체중 2~3톤에 이르렀다. 어린 개체는 다리가 길고 가벼운 비율을 보이다가 성장할수록 두개골이 깊어지고 교합력이 커져, 같은 종 안에서도 사냥 거리와 제압 방식이 단계적으로 바뀌었다. 치아 교체 주기와 마모 패턴도 연령대별로 달라 성장 단계에 맞는 먹이 전환이 실제로 일어났음을 보여 준다. 알베르타 먹이망의 역할 분화 같은 티라노사우루스류라도 티라노사우루스와 비교하면 고르고사우루스는 더 가늘고 빠른 체형으로 중형 먹이를 장거리 추격하는 쪽에 강점이 있었다. 알베르토사우루스와의 세부 차이를 보면 두개골 폭과 주둥이 비율에서 미세한 분화가 확인돼, 같은 지역에서도 포식 전략이 완전히 겹치지 않았다는 점이 뚜렷해진다. 이 차이는 북미 후기 백악기 포식자가 한 자리만 두고 경쟁한 것이 아니라, 체급과 연령에 따라 먹이 선택을 나눴다는 근거가 된다. 뼈무덤이 남긴 생활사 디노소어 파크 지층의 집단 화석은 홍수성 매몰 같은 사건뿐 아니라 개체군 구조까지 함께 읽게 만든다. 한 장소에서 여러 연령대 표본이 겹쳐 나와 사망 원인과 계절 이동 패턴을 동시에 검토할 수 있다는 점도 크다. 램브가 1914년에 이름을 붙인 이후 표본이 계속 축적되면서, 고르고사우루스는 단일 포식자 아이콘이 아니라 성장과 분업을 증명하는 시간표로 남았다. 이 종을 보면 한 번의 사냥 장면보다 세대 전체의 생태가 먼저 떠오른다.

작은 몸집인데 머리뼈는 과하게 두꺼운 조합, 고케파레(Goyocephale lattimorei)는 그 불균형 자체로 기억된다. 두정부에 집중된 구조 약 8630만 년 전부터 6600만 년 전까지 몽골 옴노고비에서 살았고, 몸길이 1.5~2미터급 후두류로 복원된다. 두개골 윗부분이 단단하게 발달해 근거리 충돌이나 과시 행동을 수행하기 좋은 형태를 보인다. 소형 초식권의 다른 선택 프로토케라톱스가 부리와 프릴 중심의 방어를 택했다면 고케파레는 머리 상부 강화라는 전혀 다른 해법을 보여 준다. 페를레 외 연구진이 1982년에 보고한 표본은 많지 않지만, 후기 백악기 몽골 초식공룡의 행동 다양성을 설명할 때 이 이름이 빠지지 않는다.

거대한 뿔이 없어도 각룡 진화의 방향을 읽게 만드는 종이 그라키리케라톱스(Graciliceratops mongoliensis)다. 뿔보다 먼저 완성된 턱 약 1억50만 년 전부터 8360만 년 전까지 몽골 옴노고비에서 살았고, 몸길이 2미터 안팎에 체중 30킬로그램대로 복원된다. 짧은 프릴과 가벼운 두개골, 촘촘한 치열 조합이 초기 각룡의 저작 장치를 분명하게 보여 준다. 전환기의 초식 설계 고비하드로스가 중형 체급으로 식생을 넓게 훑을 때 그라키리케라톱스는 낮은 층 식물을 빠르게 처리하는 방식으로 자리를 나눴다. 세레노가 2000년에 정리한 표본은 많지 않지만, 작은 두개골 하나가 후기 케라톱스류로 가는 연결부를 또렷하게 남겼다.

작은 체구인데도 사냥 자세가 이미 완성형에 가까운 드로마에오사우루스류가 그라키리랍토르(Graciliraptor lujiatunensis)다. 1.5미터 민첩성의 설계 약 1억2545만 년 전부터 1억2246만 년 전까지 중국 베이피아오에서 살았고, 몸길이 1.5미터 안팎에 체중 15킬로그램대로 추정된다. 긴 앞다리와 균형 잡힌 꼬리가 결합해 짧은 거리 가속과 급회전에 유리했다. 저층 포식권의 분화 리아오케라톱스 같은 소형 초식공룡이 많은 환경에서 그라키리랍토르는 순간 제압에 최적화된 전술을 썼다. 쉬와 왕이 2004년에 제시한 표본은 제한적이지만, 초기 깃털 달린 포식자의 운동성을 설명하는 데 핵심 자료로 남아 있다.

뼈 한 점 없이도 포식자의 속도를 떠올리게 하는 이름이 그랄라토르 다마네(Grallator damanei)다. 세 발가락이 남긴 속도 약 1억9930만 년 전부터 1억9080만 년 전 시네무르절 트랙층에서 확인되며, 발자국 길이 10~20센티미터가 반복된다. 보폭과 발가락 각도가 일정하게 이어져 소형 수각류가 빠른 보행과 짧은 질주를 자주 사용했음을 보여 준다. 같은 지층의 다른 발자국 오투페푸스와 비교하면 그랄라토르 다마네는 더 가는 발끝과 좁은 동선을 보여 행동 패턴이 분명히 갈린다. 엘렌베르거가 1970년에 정리한 기록은 수량이 많지 않아도, 초기 쥐라기 포식자 생태를 복원하는 기준점으로 힘이 세다.

발자국 배열만으로 사냥꾼의 회전성을 읽게 만드는 표본이 그랄라토르 파루스트리스(Grallator palustris)다. 좁은 보행열의 의미 약 1억9930만 년 전부터 1억9080만 년 전 시네무르절 지층에서 확인되고, 개별 족흔은 15센티미터 안팎으로 작다. 보행열 간격이 촘촘해 체구가 작은 수각류가 방향 전환을 자주 수행한 흔적으로 이어진다. 같은 이름군과의 분리 그랄라토르 다마네와 비교하면 파루스트리스는 보폭 리듬이 더 짧고 발끝 벌어짐도 다르게 나타난다. 엘렌베르거가 1970년에 제시한 이 트랙형은 자료가 제한적이어도, 같은 시기 포식자들이 동선을 어떻게 분할했는지 묻는 데 계속 호출된다.

두개골 윗면이 망치처럼 두껍게 솟은 순간, 그라비토루스 알베르태(Gravitholus albertae)의 정체가 바로 드러난다. 돔이 만든 근거리 전술 이 파키케팔로사우루스류는 뾰족한 무기보다 둥근 돔을 앞세워 밀어내기와 과시를 수행한 체형으로 읽힌다. 머리뼈 곡률이 커서 짧은 거리에서 자세를 낮추고 버티는 행동에 유리했다. 알버타 초식군의 빈칸 약 8,350만~7,060만 년 전 캐나다 앨버타에서 화석 1건이 확인된다. 코리토사우루스 같은 대형 초식 공룡이 주도하던 환경에서 더 작은 체급으로 식생 가장자리 자원을 파고든 종이었다.

거대한 용각류 시대가 열리기 전, 그레스스료사루스 프례니느게리(Gresslyosaurus plieningeri)는 이미 큰 몸의 설계를 시험하고 있었다. 노리아절의 대형화 초안 프랑스 프랑슈콩테와 독일 바덴뷔르템베르크 지층 표본은 긴 목과 강한 뒷다리 비율을 보여 준다. 몸길이 약 7~8m급으로 복원되며, 하중을 버티는 골반 구조가 일찍 자리 잡았다. 플라테오사우루스와 갈린 방향 약 2억2,800만~2억850만 년 전 기록은 2건이지만 정보 밀도는 높다. 같은 시기의 플라테오사우루스와 비교하면 초기 용각형류 안에서도 체형 분화가 빠르게 진행됐다는 점이 또렷해진다.

주머니칼만 한 부리 하나로, 그리포케라톱스 모르리소니(Gryphoceratops morrisoni)는 거대한 뿔공룡의 공식을 비껴 간다. 작은 얼굴의 먹이 전략 짧은 얼굴과 단단한 부리는 낮은 관목을 빠르게 뜯어 처리하는 데 맞춰져 있었다. 몸길이 0.6~1m, 체중 5~15kg급의 작은 체구가 좁은 식생 구간에서 기동성을 만들었다. 알버타 평원의 체급 분업 약 8,580만~8,350만 년 전 캐나다 앨버타에서 화석 1건이 보고된다. 히파크로사우루스 스테비느게리 같은 대형 초식군과 같은 땅을 쓰면서도 먹이 높이를 달리해 자리를 확보했다.

텍사스 남부에서 나온 한 점의 뼈는 그리포사우루스 알사테(Gryposaurus alsatei)의 분포 지도를 단번에 넓혔다. 굽은 코마루의 기능 주둥이 위 아치형 코뼈와 넓은 부리는 질긴 식물을 오래 갈아내는 하드로사우루스류의 전형을 보여 준다. 몸길이 8~9m, 체중 2~3t급으로 복원되는 대형 초식축이었다. 브루스터가 남긴 한 장면 약 7,060만~6,600만 년 전 미국 브루스터 지역의 화석 기록은 1건이다. 그리포사우루스 노타비리스와 비교하면 북미 남북 분포가 늦은 백악기 말까지 확장된 흐름이 선명해진다.

치아 폭이 넓다는 이름 그대로, 그리포사루스 라티덴스(Gryposaurus latidens)는 입안 구조만으로도 분류 논쟁의 중심에 선다. 넓은 치열이 가리킨 섭식 방식 주둥이와 치열 비율이 같은 계통의 다른 종과 미묘하게 달라 먹이 절단 방식이 갈렸다. 몸길이 8m 안팎, 체중 2t대의 중대형 초식 공룡으로 복원된다. 북미 서부에서 확인된 두 점 약 8,580만~7,060만 년 전 미국 폰데라·글레이셔 권역에서 화석 2건이 보고됐다. 히파크로사우루스 스테비느게리와 비교하면 식생 이용 높이를 나눠 쓴 장면이 또렷하다.

표본이 단 한 점이어도 계통도를 흔들 수 있다는 사실을 그리포사우루스 모누멘텐시스(Gryposaurus monumentensis)가 보여 준다. 주둥이 아치의 변형 코마루의 곡률과 두개골 전방 비율이 독특해 같은 그리포사우루스류 안에서도 얼굴 신호 체계가 달랐다. 몸길이 8~9m, 체중 2~3t급으로 복원되는 대형 초식 공룡이다. 가필드 카운티의 한 장면 약 8,350만~7,060만 년 전 미국 가필드 지역 화석은 1건만 남았다. 그리포사우루스 노타비리스와 비교하면 같은 속 내부의 지역 분화가 후기 백악기 동안 빠르게 진행됐음을 읽을 수 있다.

멀리서도 알아보이는 코 위의 아치 하나가, 그리포사우루스 노타비리스(Gryposaurus notabilis)를 후기 백악기 초식 공룡 군집의 핵심 표지로 만든다. 약 8,350만~7,060만 년 전 캐나다 앨버타와 미국 휘틀랜드 일대에서 화석이 11건 이상 확인되어 하드로사우루스류 가운데 비교 표본이 특히 풍부하다. 성체는 몸길이 8~9m, 체중 3t 안팎까지 자라며 넓은 부리와 촘촘한 치아열로 저지대 식생을 대량 처리했다. 얼굴 신호가 만든 무리 질서 두개골 전방의 굵은 아치는 씹는 힘 자체보다 시각 신호 기능이 강했다. 같은 평원에서 여러 오리주둥이 공룡이 섞여 살던 환경에서 얼굴 실루엣 차이는 개체 인식과 짝 선택의 속도를 높였고, 이는 무리 내부 충돌을 줄이는 장치로 작동했다. 그래서 이 종의 머리뼈는 뼈대 형태를 넘어서 행동 생태를 읽는 출발점이 된다. 치아 배터리가 만든 섭식 효율 수백 개 치아가 교체되며 작동하는 치아 배터리는 질긴 식물을 반복 마모로 갈아내는 데 최적화됐다. 큰 체구를 유지하려면 하루 섭취량을 안정적으로 확보해야 했고, 이 장치는 계절에 따라 식생 품질이 흔들려도 에너지 수지를 지키게 했다. 후기 백악기의 하드로사우루스류가 넓은 지역에서 번성한 이유가 이 종에서 구체적으로 확인된다. 같은 평원에서 갈린 역할 그리포사우루스 모누멘텐시스와 비교하면 코마루 형태와 머리 비율이 달라 같은 속 내부에서도 신호 체계가 분화됐음을 알 수 있다. 포식축인 티라노사우루스 렉스와의 관계까지 놓고 보면, 이 종은 단순히 큰 초식 공룡이 아니라 넓은 평원에서 식생 압력을 분산시키는 핵심 허리 역할을 맡았다. 화석 수가 많은 이유가 곧 이 종의 생태적 존재감을 말해 준다.

공룡 진화 초기에 계통 경계가 얼마나 유동적이었는지, 구바사루스 칸데라롄시스(Guaibasaurus candelariensis)가 선명하게 보여 준다. 작은 몸에 섞인 두 계통의 형질 몸길이 약 2m, 체중 수십 kg급으로 복원되는 이 종은 긴 뒷다리와 가벼운 몸통을 갖춰 초기 수각류와 기저 용각형류 특징이 함께 보인다. 브라질 남부 노리아절의 기준점 약 2억2,800만~2억800만 년 전 히우그란지두술과 파시날 두 소투르누 권역에서 화석 2건이 보고됐다. 마크로콜룸 이탁이와 비교하면 같은 환경에서도 체형 설계가 갈라지던 초기 공룡 분화를 직접 읽게 된다.