바다 퇴적층에서 발견돼 더 주목받은 장갑 공룡이 뇨브라라사우루스(Niobrarasaurus coleii)다. 바다 퇴적층에서 나온 장갑 공룡 약 8930만~8350만 년 전 북미 내륙해 주변에서 몸길이 약 4~6m, 체중 약 1~2t 규모로 살았다. 육상 초식공룡이 해성 지층에서 나온 덕분에 당시 범람과 운반 과정까지 함께 복원할 수 있다. 늑엔사우루스와 대비되는 방어 철학 같은 시기 남반구의 네우켄사우루스가 체급과 지지력으로 버텼다면 뇨브라라사우루스는 촘촘한 골편과 낮은 체고로 포식 압박을 흘려냈다. 장갑 공룡 생존 전략의 폭을 이 종이 보여 준다.

북태평양 가장자리의 백악기 숲을 대표하는 이름이 닙포노사우루스(Nipponosaurus sachalinensis)다. 사할린 북쪽 숲의 오리주둥이 약 8580만~7060만 년 전 사할린 일대에서 몸길이 약 4~7m 규모로 무리지어 이동한 하드로사우루스류다. 턱 관절과 치열 구조는 질긴 식물을 반복적으로 갈아 먹는 데 맞춰져 있었다. 북태평양 가장자리에서 커진 의미 동시대 북미 하드로사우루스와 비교하면 닙포노사우루스는 동아시아 북부 개체군의 이동 경로를 복원하는 기준점이 된다. 표본 수가 적어도 지리적 가치는 매우 크다.

작은 체구로도 포식자 자리를 지킨 공룡이 노아사우루스(Noasaurus leali)다. 2미터급 육식자의 날카로운 역할 약 7060만~6600만 년 전 아르헨티나 칸델라리아에서 몸길이 약 2m, 체중 수십 kg 규모로 활동했다. 가벼운 뒷다리와 발 구조는 짧은 돌진과 방향 전환에 유리해 작은 먹이를 빠르게 제압하는 데 맞았다. 거대 초식공룡 곁에서 생긴 빈틈 살타사우루스 같은 대형 초식공룡이 많던 지층에서 노아사우루스는 체급이 작은 포식 틈새를 담당했다. 같은 생태계 안에서도 사냥 전략이 촘촘히 분화됐음을 보여 준다.

머리와 목의 돌기 패턴만 봐도 바로 구분되는 안킬로사우루스가 노도케팔로사우루스(Nodocephalosaurus kirtlandensis)다. 머리 장식부터 다른 안킬로사우루스 약 8350만~7060만 년 전 미국 뉴멕시코 산후안 분지에서 몸길이 약 4.5~6m, 체중 약 1.5~2t 규모로 살았다. 두개골 뒤쪽까지 이어지는 결절성 골편 배열은 가까운 친척인 아시아 계통 안킬로사우루스와 비교해도 독특한 인상을 남긴다. 산후안 평원의 방어형 초식 전술 낮은 체고와 넓은 몸통, 사지의 안정된 배치는 급격한 회피보다 정면 방어와 측면 보호에 최적화된 구성이다. 건조 평원에서 저층 식생을 훑어 먹으면서도 포식자의 첫 공격을 버티는 데 강점을 보였다. 같은 땅의 대형 공룡과 만든 균형 알라모사우루스, 비스타히에베르소르 같은 대형 공룡과 공존한 지층에서 노도케팔로사우루스는 중형 장갑 초식의 자리를 채웠다. 캄파니아절 후반 북미 생태계가 체급만이 아니라 방어 방식의 다양성으로 유지됐다는 점을 이 종이 선명하게 보여 준다.

북미 장갑 공룡의 이름표를 만든 고전 표본이 노도사우루스(Nodosaurus textilis)다. 명명사에 남은 북미 장갑 공룡 약 9960만~9350만 년 전 미국 와이오밍 일대에서 몸길이 약 5~6m, 체중 약 3t 규모로 살았다. 1889년 명명 이후 이 종은 노도사우루스과를 설명할 때 빠지지 않는 기준으로 자리 잡았다. 노출된 측면을 줄인 저중심 설계 등과 옆구리를 덮는 골편, 낮은 체고, 넓은 몸통이 결합해 포식자의 측면 공격을 흘려내는 데 유리했다. 같은 지역의 대형 초식공룡과 달리 노도사우루스는 방어 효율 자체로 생존 시간을 벌었다.

꼬리 끝의 짧은 융합뼈 하나가 진화 이야기를 바꾼 공룡이 노밍기아(Nomingia gobiensis)다. 꼬리 끝이 바꾼 오비랍토로사우루스 해석 약 7210만~6600만 년 전 몽골 옴노고비에서 몸길이 약 1.7m, 체중 약 20kg 규모로 살았다. 꼬리 끝 피고스타일 구조는 깃털 부착과 과시 행동 연구에 직접적인 단서를 남겼다. 고비 사막에서 읽히는 짧은 몸의 기동 같은 지층의 안세리미무스보다 훨씬 작은 체급이지만 노밍기아는 빠른 방향 전환과 잡식성 식단으로 다른 생활권을 점유했다. 소형 오비랍토로사우루스 전략의 폭이 여기서 드러난다.

몇 점의 척추만으로도 지역 용각류 지도를 다시 그리게 한 공룡이 놉크사스폰딜루스(Nopcsaspondylus alarconensis)다. 뉴켄 지층의 희소한 용각류 조각 약 9960만~9350만 년 전 아르헨티나 네우켄에서 몸길이 약 10m급 초식공룡으로 복원된다. 화석 수는 적지만 척추 형태가 레바키사우루스류 계통의 존재를 같은 지층 안에서 분명히 보여 준다. 기가노토사우루스 시대의 초식 대열 대형 포식자가 공존한 환경에서도 놉크사스폰딜루스는 중형 용각류 자리를 채워 식생 처리량을 유지했다. 작은 표본이 생태계 구조를 읽는 핵심 좌표가 된 사례다.

프랑스 북부 해안 절벽에서 유럽 용각류의 빈칸을 메운 이름이 노르만니아사우루스(Normanniasaurus genceyi)다. 프랑스 해안 절벽의 거대 목뼈 약 1억1200만~9960만 년 전 센마리팀 일대에서 몸길이 약 15m, 체중 약 10t 규모로 살았다. 길게 발달한 경추와 견고한 몸통 비율은 대형 초식공룡의 안정적인 보행 구조를 잘 보여 준다. 알비아절 유럽 용각류의 빈칸 메움 같은 시기 유럽의 희소한 용각류 표본과 연결하면 노르만니아사우루스는 대륙 서부 계통 분포를 고정하는 기준점이 된다. 표본 수보다 지층 맥락의 힘이 더 크게 작동한 종이다.

포식 공룡의 가계도를 흔든 건 거대한 턱이 아니라 한 개체의 이상한 조합이었다. 노타테스세래랍토르 프릭켄시스(Notatesseraeraptor frickensis)는 약 2억2,800만~2억850만 년 전 스위스 아르가우에서 살았고, 두개골과 다리에서 초기 수각류의 특징이 한 몸에 겹친다. 경계가 흐려진 골격 코엘로피시스류와 딜로포사우루스류를 가르던 기준이 이 표본 앞에서 느슨해졌다. 연구자들은 트라이아스기 말 수각류 분화 시점을 다시 맞춰야 했다. 같은 땅, 다른 전략 같은 시기 플라테오사우루스가 큰 체구로 식생을 장악했다면, 노타테스세래랍토르는 더 가볍고 빠른 몸으로 빈틈을 파고들었다.

거대한 갈고리 발톱이 포식 대신 채식에 쓰였다는 사실이 이 공룡의 정체를 드러낸다. 노트로니쿠스 그라프파미(Nothronychus graffami)는 약 9,960만~8,930만 년 전 유타에서 살았고, 수각류 몸체에 넓은 배와 긴 앞다리를 결합한 독특한 체형을 남겼다. 발톱의 용도 전환 굽은 발톱은 사냥 무기보다 높은 가지를 끌어당기는 도구에 가까웠다. 목과 어깨의 가동 범위가 커서 질긴 식물을 모아 뜯기에 유리했다. 같은 속 내부의 차이 노트로니쿠스 므크킨레와 비교하면 몸통 비율과 어깨 운용이 달라 먹이 높이와 동선이 갈렸다는 점이 흥미롭다.

북미 수각류의 상식을 바꾼 첫 장면은 뉴멕시코의 불완전한 뼈에서 시작됐다. 노트로니쿠스 므크킨레(Nothronychus mckinleyi)는 약 9,350만~8,930만 년 전 캐트론 일대에 살았고, 갈고리 발톱과 넓은 복부로 테리지노사우루스류의 존재를 확정했다. 느린 몸, 넓은 먹이 반경 긴 팔과 유연한 어깨는 추격보다 식물 채집에 맞춰졌다. 큰 배는 섬유질 식물을 처리하는 데 필요한 소화 체계를 암시한다. 각룡과 엇갈린 동선 같은 지역의 주니케라톱스와 체급은 비슷해도 머리 무장과 먹이 높이가 달라, 두 종은 같은 초식 환경에서 다른 길을 택했다.

사람 키에 맞먹는 발뼈 하나가 이 거인의 체급을 먼저 증명했다. 노토코로스수스 곤자레즈파레자시(Notocolossus gonzalezparejasi)는 약 8,930만~8,350만 년 전 아르헨티나 말라르궤 평원에서 살았고, 대형 티타노사우루스류의 하중 분산 방식을 보여 준다. 발에서 읽히는 설계 짧고 굵은 중족골은 체중을 넓게 퍼뜨려 관절 부담을 줄였다. 거대한 몸집에서도 안정된 보행을 유지하려는 구조가 뚜렷하다. 같은 분지의 또 다른 거구 말라르궤사우루스와 비교하면 둘 다 초대형 초식이지만 다리 비율과 이동 리듬이 달라, 같은 식생대에서도 점유 방식이 갈렸음을 알 수 있다.

남미 백악기 기록에서 작은 초식 공룡의 빈칸을 채운 이름이 먼저 떠오른다. 노토힙시로포돈 코모도렌시스(Notohypsilophodon comodorensis)는 약 9,960만~8,930만 년 전 아르헨티나 추부트에서 살았고, 길이 1.5~2m급의 가벼운 몸으로 하층 식생대를 이용했다. 작은 체급의 이점 긴 뒷다리와 낮은 무게중심 덕분에 포식 압력이 높은 지형에서도 빠르게 방향을 바꿀 수 있었다. 거대 용각류가 닿지 않는 낮은 먹이 자원을 효율적으로 쓸 수 있었다. 추부트 생태칸의 분할 아닉소사우루스와 비교하면 체형과 식성이 달라, 같은 공간에서도 먹이와 활동 시간대를 다르게 배치한 생태 분업이 드러난다.

남반구에서 오르니토미무스류의 시작점을 당긴 작은 수각류가 바로 이 종이다. 느크에바사우루스 트아지(Nqwebasaurus thwazi)는 약 1억4,500만~1억3,290만 년 전 남아프리카공화국 이스턴케이프에 살았고, 길이 1m 안팎의 경량 체형으로 빠른 이동에 특화됐다. 가벼운 몸의 실험 길어진 뒷다리와 섬세한 손 구조는 추격 사냥보다 작은 먹이를 재빨리 집어 올리는 생활 방식에 어울린다. 초기 오르니토미무스류의 기본 설계를 남반구에서 확인시킨 표본이라는 점이 중요하다. 지역 비교가 주는 단서 같은 남아프리카 기록인 윽네메사우루스와 견주면 체급 차이가 극단적이라, 중생대 생태계가 거대 초식 일변도가 아니었음을 선명하게 보여 준다.

파타고니아 말기 지층의 균형을 다시 계산하게 만든 건 거대한 척추 몇 점이었다. 눌로티탄 그라캬리스(Nullotitan glaciaris)는 약 8,350만~6,600만 년 전 아르헨티나 라고 아르헨티노 주변에서 살았고, 길이 약 18m에 체중 15~20t급으로 복원된다. 꼬리 기저부가 말해 주는 체중 배분 이 종의 척추와 골반 연결부는 매우 두껍고 단단하다. 하중을 뒤쪽으로 넓게 분산해 큰 몸을 버티는 방식이 뚜렷해, 느린 속도에서도 장거리 이동을 유지할 수 있었다. 대퇴골과 발 구조도 체중을 단번에 싣기보다 리듬 있게 넘기는 보행 패턴과 잘 맞는다. 말기 남미 초식층의 분업 같은 지층의 이사시쿠르소르는 훨씬 작은 체구로 하층 식생을 이용했다. 눌로티탄이 상층 식생과 넓은 이동 반경을 맡고 소형 조각류가 빈틈을 채우는 그림이 완성되면서, 멸종 직전 생태계가 단순한 거구 독점 구조가 아니었다는 점이 분명해진다. 적은 표본의 큰 의미 확정 표본은 많지 않지만, 이 종은 남미 티타노사우루스류의 마지막 다양성을 읽는 기준점으로 작동한다. 새로운 표본이 더해질수록 남미 말기 거대 초식의 공존 방식도 더 선명해질 가능성이 크다.

영국 공룡 연구사에서 이름은 유명한데 실물은 가장 적게 남은 포식자가 있다. 누테테스 데스트룩토르(Nuthetes destructor)는 약 1억4,500만~1억4,020만 년 전 도싯에 살았고, 현재까지 핵심 근거는 톱니가 선명한 치아와 파편 뼈다. 치아가 만든 긴 논쟁 길이 2~3m급 소형 수각류라는 윤곽은 분명하지만, 계통 위치는 표본 부족 때문에 단정이 어렵다. 드로마에오사우루스류에 가까운 형태라는 판단이 반복됐고, 일부 형질은 다른 초기 수각류와도 겹친다. 그래서 이 이름은 분류표의 결론보다 검증 과정의 엄격함을 먼저 떠올리게 만든다. 불확실성의 가치 이 종 덕분에 연구자들은 치아 하나로 어디까지 분류할 수 있는지 엄격한 기준을 세웠다. 법랑질 미세구조와 마모 흔적까지 검토하는 최근 방법이 여기서 강화됐다. 도싯 소형 공룡의 긴장 에키노돈 같은 소형 초식 공룡과 함께 읽으면, 도싯 생태계에서 작은 체급 공룡들 사이의 포식 압력이 얼마나 촘촘했는지 더 선명하게 보인다. 작은 표본이라도 분석 단위가 촘촘해질수록 당시 먹이망의 밀도도 더 구체적으로 복원된다.

공룡의 시작 시계를 앞당긴 후보는 거대한 골격이 아니라 짧은 상완골 조각이었다. 냐사사루스 파르링토니(Nyasasaurus parringtoni)는 약 2억4,720만~2억4,200만 년 전 탄자니아 루부마에서 살았고, 매우 이른 공룡형 파충류의 특징을 보여 준다. 시작점에 놓인 단서 어깨뼈와 상완골의 부착면이 발달해 초기 공룡 계열의 활동성을 읽게 한다. 표본이 적어도 공룡 기원 시점을 트라이아스기 중기로 끌어올린 결정적 자료다. 아프리카 계통사 맥락 같은 대륙에서 훨씬 뒤 시대에 등장한 켄트로사우루스와 이어서 보면, 아프리카가 공룡 진화의 처음과 확장을 모두 담은 무대였다는 점이 더 분명해진다.

포르투갈 해안 지층의 제한된 화석이 유럽 용각류 지도를 다시 그리게 했다. 오케노티탄 단타시(Oceanotitan dantasi)는 약 1억5,570만~1억4,500만 년 전 루리냐에서 살았고, 길이 15~20m급 티타노사우루스형 장목류로 분류된다. 적은 표본, 큰 좌표 확정 표본은 많지 않지만 꼬리와 사지 형질이 후대 티타노사우루스류와 연결된다. 이 기록 하나로 후기 쥐라기 유럽에서도 거대 초식 장목류의 계통 다양성이 확인됐다. 포식자와의 간격 같은 지층의 루린하노사우루스와 비교하면 체급과 식성이 뚜렷이 갈려, 같은 평원에서 이동 경로와 먹이 공간을 다르게 점유했음을 읽을 수 있다.

독일 초기 쥐라기에서 장목 초식의 빈칸을 메운 이름은 의외로 조각난 다리뼈에서 시작됐다. 오흐므데노사루스 랴시쿠스(Ohmdenosaurus liasicus)는 약 1억8,200만~1억7,560만 년 전 바덴뷔르템베르크에 살았고, 길이 약 4m급의 초기 용각류로 복원된다. 작은 몸, 분명한 방향 완전한 골격은 없지만 사지 구조가 이미 장목류형 하중 지지를 보여 준다. 유럽에서 초기 용각류가 어떻게 몸집을 키워 갔는지 이어 주는 핵심 연결고리다. 같은 대륙의 대비 그레스스료사루스 프례니느게리와 비교하면 둘 다 초기 장목 계열이지만 체형 비율이 달라, 식생 높이와 이동 방식이 일찍부터 분화됐음을 알 수 있다.

트리케라톱스와 닮았다는 첫인상 때문에 오히려 독자성이 늦게 읽힌 각룡이 있다. 오조케라톱스(Ojoceratops fowleri)는 약 7,210만~6,600만 년 전 미국 산후안 분지에 살았고, 몸길이 약 6m급 초식 공룡으로 후기 백악기 말기의 각룡류 분화를 보여 준다. 얼굴 장식의 미세한 차이 코뿔 각도와 프릴 가장자리 비율이 트리케라톱스류와 다르게 잡혀, 같은 각룡 계열 안에서도 개체 인식 신호가 갈렸음을 시사한다. 기록은 6건으로 많지 않지만 두개골 형태가 비교 연구에 충분한 해상도를 제공한다. 포식 압력 속의 방어 자세 산후안 지층은 대형 포식 수각류와 초식 공룡이 촘촘히 공존한 무대다. 머리 방패와 목 주변 골격의 조합은 짧은 돌진과 측면 방어에 유리한 설계로 읽힌다. 특히 프릴의 두께와 각도는 정면 충돌뿐 아니라 측면 위협 대응에도 실전적인 균형을 준다. 같은 지층의 긴장선 디네벨라토르 같은 포식자와 같은 환경에 놓였다는 점이 중요하다. 오조케라톱스의 장식과 방어 구조는 단순한 과시가 아니라 생존 압력을 견디는 실전 장비였다는 해석에 힘을 준다.

턱뼈 일부만으로도 북미 남서부의 먹이그물 지도를 바꾼 소형 수각류가 있다. 오조랍토르사루스 뵈레(Ojoraptorsaurus boerei)는 약 7,060만~6,600만 년 전 미국 산후안에서 살았고, 길이 약 2m급 오비랍토로사우루스류로 복원된다. 부리형 턱의 선택 이빨이 거의 없는 턱 구조와 가벼운 관절은 단단한 먹이를 깨기보다 작은 동물·알·식물 자원을 빠르게 골라 먹는 생활에 맞춰졌다. 짧은 머리와 빠른 목 동작이 핵심이었다. 같은 무대의 대비 오조케라톱스와 대비하면 체급 차이가 커서, 같은 지층에서도 먹이 크기와 활동 시간이 분리된 생태 분업이 분명해진다.

머리 뒤로 길게 솟은 볏 하나가 이 공룡을 멀리서도 구분하게 만든다. 오로로티탄 아라렌시스(Olorotitan arharensis)는 약 7,060만~6,600만 년 전 러시아 예브레이 평원에 살았고, 길이 8~9m에 3t 안팎의 하드로사우루스류였다. 볏이 만든 신호 체계 복잡한 비강 통로를 품은 볏은 소리 공명과 시각 신호를 동시에 담당했다. 무리 이동 중 거리 조절과 짝 선택에 모두 유리한 장치였다. 극동 하드로사우루스의 분화 쿤두로사우루스와 비교하면 같은 초식 계열이라도 머리 장식과 체중 배분이 달라, 습윤 평원에서 사회 신호 방식이 서로 달랐다는 점이 또렷해진다.

쓰촨 장목 공룡들 사이에서 먹이 높이를 바꿔 경쟁을 피한 종이 바로 이 공룡이다. 오메사루스 캉손시스(Omeisaurus changshouensis)는 약 1억6,350만~1억5,730만 년 전 중국 창쇼우에서 살았고, 길이 약 14m에 8t 안팎으로 추정된다. 목 비율이 만든 이점 긴 경추와 가벼운 척추 구조 덕분에 중상층 식생을 넓게 훑을 수 있었다. 큰 몸집인데도 머리가 작아 에너지를 먹이 범위 확장에 집중한 형태다. 같은 계통의 분업 오메사루스 지와 대비하면 몸통 비율과 목 길이의 차이가 뚜렷해, 같은 숲에서도 섭식 높이를 나눠 직접 경쟁을 줄였다는 그림이 선명해진다.

지공 지층의 장목 군집을 해석할 때 기준점 역할을 하는 종이 있다. 오메사루스 지(Omeisaurus jiaoi)는 약 1억6,350만~1억5,730만 년 전 중국 지공에 살았고, 길이 13~15m에 7t 안팎의 초식 용각류로 복원된다. 넓은 반경의 섭식 동선 유연한 목뼈와 안정적인 사지축이 결합해 한 자리에서 넓은 범위의 식생을 처리할 수 있었다. 느린 속도에서도 에너지 손실을 줄이는 보행 리듬이 강점이었다. 지공 장목의 세부 분화 오메사우루스 탼풴시스와 비교하면 기본 골격은 닮았지만 목 사용 각도와 몸통 비율이 달라, 장목류가 높은 밀도로 공존하는 구조를 이해하게 한다.