턱뼈 조각 하나가 남중국 백악기 지도를 바꿨다. 광시에서 열린 단서 난니느고사루스 다셴시스(Nanningosaurus dashiensis)는 약 1억50만~6600만 년 전 중국 광시 지층에서 보고됐고, Mo 외 연구진이 2007년에 명명했다. 표본은 1건뿐이지만 이 기록이 남중국 조각류 분포 범위를 넓혔다. 같은 시기의 갈림길 킹크슈사루스 이쟈느겐시스와 시기와 지역이 겹쳐, 비슷한 환경에서도 계통 선택이 달라졌음을 또렷하게 보여 준다.

거인들로 가득한 모리슨 지층에서 살아남으려면 작고 빨라야 했다. 프리몬트의 소형 초식 공룡 나노사루스 아기리스(Nanosaurus agilis)는 약 1억5730만~1억4500만 년 전 미국 프리몬트 지층에서 확인되며, Marsh가 1877년에 이름을 남겼다. 표본 1건이지만 후기 쥐라기 소형 조각류의 존재를 분명히 고정한다. 공존 생태의 빈칸 브론토사루스 엑스켈수스 같은 대형 초식 공룡과 같은 시기·같은 지역에 놓여, 같은 식생에서도 체급별 서식 전략이 분리됐음을 보여 준다.

이 이름 하나가 티라노사우루스 성장사를 계속 흔든다. 마스트리흐트절의 논쟁 축 나노티란누스 란켄시스(Nanotyrannus lancensis)는 약 7210만~6600만 년 전 기록으로 묶이고 Gilmore가 1946년에 명명했다. 표본 2건은 독립 속 여부 논쟁과 별개로, 늦은 백악기 티라노사우루스류의 형태 변이 폭을 보여 주는 기준이 된다. 동시대 포식자 비교 마준가사우루스와 같은 시기 자료를 맞대면, 대형 수각류가 지역마다 다른 체형 전략을 택했다는 흐름이 분명해진다.

수각류 계통이 초식형으로 이동한 흔적이 이 종에서 선명해진다. 알비아절 간쑤의 기록 난슈느고사루스 보흐리니(Nanshiungosaurus bohlini)는 약 1억1203만~1억900만 년 전 중국 간쑤 지층에서 확인되며, Dong·Yu가 1997년에 명명했다. 표본 1건이지만 초기 난슁고사우루스류의 형태 전환을 붙잡은 핵심 자료다. 같은 지역 비교의 의미 아르카케라톱스 오시매와 시기·지역 맥락을 함께 보면, 같은 환경에서 초식 공룡들이 서로 다른 체형 해법을 택했다는 점이 뚜렷해진다.

같은 속 안에서도 몸 설계가 얼마나 달라질 수 있는지 이 종이 보여 준다. 광둥 말기 백악기의 표본 난슈느고사루스 브레비스피누스(Nanshiungosaurus brevispinus)는 약 8360만~6600만 년 전 중국 광둥 지층에서 보고됐고 Dong이 1979년에 명명했다. 기록은 1건이지만, 난슁고사우루스류 내부 변이를 읽는 기준점으로 쓰인다. 보흐리니와 갈라지는 지점 난슈느고사루스 보흐리니와 비교하면 같은 계통에서도 시기 차이에 따라 골격 비율과 먹이 처리 전략이 달라졌다는 흐름이 선명하다.

북극권 티라노사우루스류는 거대함보다 기동성을 선택했다. 노스슬로프의 포식자 나누크사우루스 호그룬디(Nanuqsaurus hoglundi)는 약 7060만~6600만 년 전 미국 노스슬로프 지층에서 확인되며, Fiorillo·Tykoski가 2014년에 명명했다. 표본 1건이라도 고위도 환경에 적응한 후기 티라노사우루스류 축을 분명히 세운다. 공존 종과의 긴장 파키리노사우루스 페로토룸과 같은 시기·같은 지역에 배치하면, 포식자와 대형 초식 공룡의 동선 분할이 생태 구조의 핵심이었다는 점이 드러난다.

중국 중부의 한 표본이 조각류 계통 연결고리를 다시 고정했다. 긴 시간폭을 가진 기록 나냐느고사루스 즈후게(Nanyangosaurus zhugeii)는 약 9350만~7060만 년 전 중국 네이샹 지층에서 보고됐고 Xu 외 연구진이 2000년에 명명했다. 표본 1건이지만 투로니아절 이후 조각류 계통 변화를 추적하는 좌표로 쓰인다. 지역 공존의 대비 바탼만사루스 헤나넨시스와 같은 지역 기록을 겹치면, 비슷한 서식지 안에서도 초식 공룡들의 체급과 먹이 높이 분화가 분명해진다.

파타고니아의 티타노사우루스 다양성은 이 종에서 한 단계 더 넓어진다. 네우켄 분지의 장경골 단서 나람붸나티탄 파로뫼(Narambuenatitan palomoi)는 약 8350만~7060만 년 전 아르헨티나 네우켄 지층에서 확인되며, Filippi 외 연구진이 2011년에 명명했다. 표본 1건이라도 남미 말기 백악기 용각류 분화 맥락을 고정한다. 포식자와 같은 시간대 아카사루스 가르리되와 동시대 기록을 맞추면, 대형 초식 용각류와 중대형 포식자의 서식 압력이 동시에 작동한 생태 그림이 또렷해진다.

앞으로 휘어진 긴 뿔은 한눈에 알아볼 수 있는 신호였다. 케인 지층의 각룡 기준점 나수토케라톱스(Nasutoceratops titusi)는 약 8350만~7060만 년 전 미국 케인 지역에서 보고됐고 Sampson 외 연구진이 2013년에 명명했다. 표본 1건이어도 늦은 백악기 케라톱스류 두개골 변화를 읽는 기준이 된다. 공존 종과의 거리 아캐나케파루스 조흐느소니와 같은 시기·같은 지역 맥락에서 비교하면, 각룡류 내부에서도 방어 구조와 먹이 선택 전략이 갈렸다는 점이 분명하다.

짧은 기록인데도 계통도에서 중간 다리 역할이 선명한 각룡이다. 산후안의 핵심 표본 나바조케라톱스 술리바니(Navajoceratops sullivani)는 약 8350만~7060만 년 전 미국 산후안 지층에서 확인됐고 Fowler·Freedman Fowler가 2020년에 명명했다. 표본 1건이지만 캄파니아절 케라톱스류 계통 연결을 단단하게 만든다. 대형 초식 공룡과의 동시대성 아라모사루스 산줘넨시스와 같은 시간대 자료를 겹치면, 같은 환경에서도 체급과 이동 리듬이 분리된 초식 공룡 구조가 또렷해진다.

중기 쥐라기의 중국 용각류 퍼즐은 이 이름에서 중요한 조각을 얻었다. 위안머우의 오래된 층 네부라사루스 태토(Nebulasaurus taito)는 약 1억7410만~1억6830만 년 전 중국 위안머우 지층에서 보고됐고 Xing 외 연구진이 2015년에 명명했다. 표본 1건이라도 초기 신용각류 계통 확장 시점을 잡는 좌표가 된다. 같은 지역 용각류와의 차이 에마멘키사루스 인몬시스와 지역 맥락을 같이 두면, 긴 목 용각류 안에서도 목 사용 방식과 체형 배치가 달랐다는 점이 드러난다.

초기 백악기 북미의 소형 포식자 지형을 정리할 때 빠지지 않는 이름이다. 그랜드 지층의 민첩한 수각류 넫콜베르탸 주스틴호프프만니(Nedcolbertia justinhoffmanni)는 약 1억3980만~1억2500만 년 전 미국 그랜드 지역에서 확인됐고 Kirkland 외 연구진이 1998년에 명명했다. 표본 2건이 남아 초기 백악기 소형 수각류의 형태 기준을 세운다. 공존 종이 보여 준 구조 케다로사루스 에스콥패와 같은 시기·같은 지역 기록을 맞추면, 체급 차이가 큰 종들 사이에서 이동 경로와 먹이망이 분할됐다는 점이 또렷하다.

갈고리형 손톱과 긴 앞다리는 이 공룡의 식성 전환을 먼저 드러낸다. 네이멍구의 후기 백악기 축 네모느고사루스 야느기(Neimongosaurus yangi)는 약 8350만~7060만 년 전 중국 네이멍구 지층에서 확인됐고 Zhang 외 연구진이 2001년에 명명했다. 표본 1건이지만 테리지노사우루스류 내부 체형 분화를 설명하는 기준점이다. 동시대 수각류와의 간격 사로르니퇴데스 모느고롄시스와 같은 지역 기록을 비교하면, 같은 시기 수각류라도 먹이 접근 방식과 이동 리듬이 뚜렷하게 갈렸음을 보여 준다.

알을 품은 자세로 남은 표본 하나가 오비랍토르류 행동 연구의 방향을 바꿨다. 둥지 위에서 확인된 행동 네멕토마 바르스볼디(Nemegtomaia barsboldi)는 캄파니아절부터 마스트리흐트절, 약 8350만~6600만 년 전 구간에 놓이며 Lü 외 연구진이 2004년에 명명했다. 둥지와 함께 보존된 자세 덕분에 오비랍토르류가 알을 보호하며 체온을 유지했다는 행동 가설이 해부학 자료와 함께 강하게 지지됐다. 3건 표본이 만든 해부학 기준 현재 기록은 3건으로 많지 않지만, 두개골과 앞다리 비율, 손가락 형태를 비교할 최소 기준은 이미 확보됐다. 적은 표본에서도 성장 단계 차이를 분리해 보는 작업이 가능해졌고, 같은 계통 종 판별의 정확도도 올라갔다. 이 자료는 말기 백악기 오비랍토르류 변이를 정리하는 기준선으로 계속 활용된다. 동시대 포식자와의 비교 사로르니토레스테스 랑스토니와 같은 시기 자료를 맞대면, 소형 수각류 집단 안에서도 먹이 선택과 활동 시간대가 갈라졌다는 생태 구조가 또렷해진다.

거대한 몸보다 먼저 주목받은 것은 길고 낮은 두개골 형태였다. 오믄고비에서 확보된 핵심 자료 네멕토사루스 모느고롄시스(Nemegtosaurus mongoliensis)는 약 8360만~6600만 년 전 몽골 오믄고비 지층에서 확인됐고 Nowinski가 1971년에 명명했다. 표본 1건이라도 티타노사우루스류 머리뼈 비교에서는 빠질 수 없는 기준이다. 같은 지역 초식 공룡과의 대비 바가케라톱스와 같은 시기·같은 지역 맥락을 함께 보면, 비슷한 건조 환경에서도 체급과 먹이 높이 전략이 분리됐다는 점이 분명해진다.

이 이름의 핵심 정보는 화석이 아니라 공백 자체다. 기록이 멈춘 항목 네트리포디스쿠스 마쾨트라니(Neotripodiscus makoetlani)는 Ellenberger가 1970년에 명명했지만, 현재 데이터에서 시대·산지·체급을 확정할 표본이 0건이다. 분류학적으로는 검증 대기 상태로 남아 있다. 왜 계속 추적하나 표본이 비어 있는 이름을 목록에 유지해야 과거 문헌의 오인용을 걸러낼 수 있고, 새 발견이 나왔을 때 이명 정리와 독립 속 판정을 즉시 수행할 수 있다.

첫 물기 한 번으로 사냥의 주도권을 빼앗던 포식자가 네오베나토르(Neovenator salerii)다. 섬 평원에 찍힌 거대한 발자국 약 1억2900만~1억2500만 년 전 영국 와이트섬에서 몸길이 약 7.5m, 체중 약 1t 규모로 움직였다. 길고 낮은 두개골과 톱니 이빨은 중형 초식공룡을 빠르게 무너뜨리는 데 맞춰져 있었다. 에오티란누스와 갈린 사냥 방식 같은 지역의 에오티란누스가 가벼운 추격에 강했다면 네오베나토르는 큰 체급과 강한 턱으로 근거리 압박을 걸었다. 바레미아절 포식자 군집의 역할 분화가 이 한 종에서 선명해진다.

체급보다 민첩함으로 승부한 남미 사냥꾼이 네우켄랍토르(Neuquenraptor argentinus)다. 남미 늦은 백악기의 경량 추격자 약 9350만~8580만 년 전 아르헨티나 네우켄에서 몸길이 약 2.2m, 체중 약 30kg 규모로 달렸다. 긴 정강이뼈와 낫발톱은 짧은 거리 급가속과 급회전에 유리한 조합이었다. 메가랍토르 곁의 틈새 사냥 메가랍토르가 큰 먹이를 압박하던 무대에서 네우켄랍토르는 소형 척추동물을 노리는 쪽으로 자리를 잡았다. 같은 포식자여도 성공 공식이 하나가 아니었다는 사실을 보여 준다.

거대한 몸집이 정답이라는 공식을 뒤집은 용각류가 네우켄사우루스(Neuquensaurus australis)다. 거대화 대신 효율을 택한 몸 약 8930만~6600만 년 전 파타고니아에서 몸길이 약 10m, 체중 약 4~6t 규모로 살아갔다. 같은 시기 초거대 티타노사우루스에 비하면 작았지만, 짧고 굵은 사지와 단단한 몸통 덕분에 하중 지지 효율은 높았다. 건조한 파타고니아에서 버틴 방식 건기와 우기가 크게 흔들리는 환경에서 네우켄사우루스는 물과 식물 소모량을 낮추는 쪽으로 유리했다. 피부 아래 골편은 대형 포식자의 첫 타격을 완화해 이동 시간을 벌어 주는 보조 방어 장치로 작동했다. 꼬리와 골반의 안정성도 높아 거친 지면에서 대열을 무너뜨리지 않았다. 동시대 초거대 용각류와 다른 답 노토콜로수스 같은 거대 이웃이 체급으로 공간을 밀어붙였다면 네우켄사우루스는 중대형 체급의 기동성과 자원 효율로 생태 틈새를 지켰다. 늦은 백악기 남미 초식 생태계가 여러 해답으로 유지됐다는 점을 이 종이 분명히 보여 준다.

티베트 중기 쥐라기의 공백을 메운 이름이 느겍시사우루스(Ngexisaurus dapukaensis)다. 티베트 지층이 남긴 중기 쥐라기 단서 약 1억7410만~1억6350만 년 전 중국 시짱 일대에서 몸길이 약 6m급 포식자로 복원된다. 화석은 제한적이지만 척추와 뒷다리 비율만으로도 중형 수각류의 추진형 보행을 읽을 수 있다. 적은 화석으로도 선명한 위치 같은 시기 중국의 메갈로사우루스류 자료와 맞물려 보면 느겍시사우루스는 지역 포식자 계통의 연결 고리 역할을 한다. 조각난 표본이어도 아시아 수각류 분포 지도를 바꾸는 힘이 있다.

한 표본의 재분석만으로 계통도가 바뀐 사례가 느그에부 인틀로코(Ngwevu intloko)다. 질주형 골격이 말해 준 정체 약 2억130만~1억9080만 년 전 남아프리카 베들레헴 일대에서 몸길이 약 3m, 체중 약 300kg 규모로 살았다. 두개골과 몸통 비율이 기존 마소스폰딜루스 표본과 달라 독립 분류군으로 자리 잡았다. 남아공 초식 공룡 군집의 퍼즐 같은 지층의 리코리누스, 헤테로돈토사우루스와 비교하면 느그에부는 초기 용각형류가 어떤 속도로 체형을 바꿨는지 보여 주는 기준점이 된다.

초기 수각류의 출발선을 더 앞당긴 이름이 느한두미림(Nhandumirim waldsangae)이다. 노리아절의 가벼운 포식 프레임 약 2억2800만~2억850만 년 전 브라질 히우그란지두술에서 몸길이 약 2.5m, 체중 약 20kg 규모로 움직였다. 가는 다리뼈와 골반 형태는 민첩한 소형 포식자의 기본 설계를 또렷하게 보여 준다. 초기 공룡 경쟁 구도를 비춘 표본 구아이바사우루스와 마크로콜룸이 공존한 지층에서 느한두미림은 육식성 이족보행 공룡의 초창기 생태 자리를 설명하는 핵심 단서가 된다.

입을 벌리는 순간부터 다른 초식 전략이 시작된 공룡이 니게르사우루스(Nigersaurus taqueti)다. 500개 치아가 만든 초식 기계 약 1억2500만~1억50만 년 전 니제르 아가데즈에서 몸길이 약 9m, 체중 약 4t 규모로 살았다. 너비가 넓은 주둥이 끝에 촘촘히 배열된 치아열은 지면 가까운 식물을 빠른 주기로 깎아 먹기에 최적화돼 있었다. 사우로포드의 고개를 가장 낮춘 전략 같은 지역의 오우라노사우루스가 중간 높이 식생을 노릴 때 니게르사우루스는 바닥층 식물을 대량 처리하며 먹이 경쟁을 분산했다. 이 분업이 백악기 전기 북아프리카 초식 생태계를 넓혔다.

작은 몸집으로도 존재감이 선명한 오비랍토로사우루스가 닝위안사우루스(Ningyuansaurus wangi)다. 랴오닝 소형 오비랍토로사우루스의 단서 약 1억2940만~1억1300만 년 전 중국 젠창 일대에서 몸길이 약 2m, 체중 약 30~40kg 규모로 살았다. 짧은 주둥이와 가벼운 체형은 씨앗, 작은 동물, 식물을 함께 이용하는 잡식성 생활에 맞는 구조였다. 깃털 공룡 군집 속의 다른 식단 즈헨위안룽, 미크로랍토르 같은 소형 포식자와 같은 환경에서도 닝위안사우루스는 식단을 달리해 충돌을 줄였다. 젠창 생태계의 틈새 분화가 이 종에서 뚜렷하게 읽힌다.