텍사스 남서부의 얇은 표본층에서 카이아그나티드 다양성을 끌어낸 종이 렙토린코스 갇디시(Leptorhynchos gaddisi)다. 캄파니아절~마스트리흐트절, 약 8350만~7060만 년 전 브루스터 지층의 이 공룡은 몸길이 약 2m, 체중 20~30kg급으로 복원된다. 짧고 깊은 부리의 선택 같은 속의 에레간스보다 앞부리가 더 짧고 깊어 먹이를 집는 방식이 분명히 다르다. 브루스터 생태계의 작은 분업 아느구로마스타카토르와 소형 드로마에오사우루스류를 비교축에 두면 렙토린코스 갇디시는 작은 체급 안에서도 다른 먹이 틈새를 차지한 축이다.

사천 분지의 중형 포식자 공백을 메운 이름이 레산사우루스(Leshansaurus qianweiensis)다. 옥스퍼드절 약 1억6350만~1억5730만 년 전 중국 첸웨이 지층에서 확인된 이 수각류는 몸길이 4~5m, 체중 200kg 안팎으로 복원되며 당시 중간 체급 포식자 자리를 보여 준다. 한 장의 턱뼈가 준 단서 두개와 치열 형태가 뚜렷해 중기 쥐라기 동아시아 육식 공룡군의 분화를 읽는 기준점으로 쓰인다. 같은 시기 초식 공룡과의 긴장 충킹고사우루스와 슈노사우루스 같은 초식 공룡과 지층을 공유해 사천 쥐라기 먹이그물에서 추적 포식자의 역할을 담당했다.

초기 조각류의 기본형을 가장 교과서적으로 보여 주는 종이 레소토사우루스(Lesothosaurus diagnosticus)다. 헤탕절~시네무르절, 약 2억130만~1억9080만 년 전 레소토 마페텡과 쿠팅 일대에서 살았고 몸길이 약 1m, 체중 10kg 안팎의 매우 작은 초식 공룡이었다. 가볍고 빠른 기초 설계 긴 뒷다리와 가벼운 몸통, 앞니와 부리의 조합은 초기 조반류가 어떤 방식으로 먹이를 처리했는지 직접 보여 준다. 남아프리카 초기 생태계의 기준 스토름베르기아와 비교하면 비슷한 체급에서도 턱 구조와 이동 습성이 달라 같은 환경에서 식생 이용 방식이 세분화됐음을 확인하게 된다.

트라이아스기 말에 이미 거대한 용각형류가 등장했다는 사실을 압축해 보여 주는 종이 레스셈사우루스(Lessemsaurus sauropoides)다. 아르헨티나 인데펜덴시아의 노리아절 지층, 약 2억2800만~2억850만 년 전 기록에서 이 초식 공룡은 몸길이 8~10m, 체중 2t 안팎의 대형 체급으로 복원된다. 거대화의 선행 신호 굵은 사지와 확장된 몸통은 후기 용각류로 이어지는 하중 지지 전략이 이미 시작됐음을 보여 준다. 같은 지역 친척과의 비교 가치 리오하사우루스와 인겐티아를 비교축에 두면 레스셈사우루스는 거대화 속도와 보행 전환이 가장 빠른 갈래를 담당한다.

중앙아시아에서 오리주둥이 공룡 진화가 독립적으로 깊어졌다는 증거가 레브네소비아(Levnesovia transoxiana)다. 약 9350만~8930만 년 전 투로니아절~코니아시안절의 우즈베키스탄 나보이 지층에서 확인된 이 초식 공룡은 몸길이 약 6m, 체중 1.5t 안팎의 중대형 체급이었다. 넓은 부리와 촘촘한 치열 두개골과 치열 구조는 저층 식생을 빠르게 대량 처리하는 데 최적화돼 있다. 완전한 후기 하드로사우루스보다는 원시적이지만 턱과 비강의 발달 방향은 이미 후기 오리주둥이 계통과 연결된다. 2009년 수에스와 아베리아노프의 재기재 이후 중앙아시아 하드로사우로이드 분기를 설명할 때 빠지지 않는 기준 종이 됐다. 나보이 먹이그물의 중심축 투라노케라톱스 같은 초식 공룡과 같은 지층에 나오면서도 섭식 높이와 씹는 방식이 달라 자원 충돌을 줄였다. 이테미루스 같은 포식자 흔적까지 함께 보면 레브네소비아는 지역 한정 종이 아니라 중앙아시아 백악기 생태계의 핵심 노드로 읽힌다.

등의 골판보다 어깨 가시 배열이 먼저 눈에 들어오는 스테고사우루스류가 렉소비사우루스(Lexovisaurus phillipsi)다. 옥스퍼드절 약 1억6350만~1억5730만 년 전 유럽 지층에서 확인되며 몸길이 약 5m, 체중 2t 안팎의 초식 공룡으로 복원된다. 낮은 골판, 강한 근거리 방어 꼬리 가시와 어깨 주변 무기 배열이 발달해 포식자와 짧은 거리에서 반격 효율이 높았다. 같은 시기 검룡류와의 차이 헤스페로사우루스와 비교하면 골판 형태와 무게중심 배치가 달라 방어 전술이 확연히 갈린다.

초기 용각형류가 거대화로 가기 전 어떤 몸을 가졌는지 가장 선명하게 보여 주는 종이 레사우루스(Leyesaurus marayensis)다. 쥐라기 전기 약 2억130만~1억7410만 년 전 아르헨티나 카우세테 지층에서 확인됐고 몸길이 약 2.5m, 체중 70kg 안팎의 비교적 가벼운 초식 공룡이었다. 긴 목, 아직 가벼운 몸통 목은 길어졌지만 사지 비율은 완전한 거대 용각류 단계에 이르지 않아 전환기 설계가 뚜렷하다. 같은 분지의 비교 단서 아데오팝포사우루스와 비교하면 레사우루스는 더 초기 단계의 체중 분산 전략을 보여 주어 남미 초기 용각형류 분화를 읽는 기준점이 된다.

뿔공룡의 시작점이 얼마나 작았는지를 한눈에 보여 주는 표본이 리아오케라톱스(Liaoceratops yanzigouensis)다. 바레미아절~압티아절, 약 1억2545만~1억2246만 년 전 중국 베이피아오와 랴오닝에서 살았고 몸길이 약 1m, 체중 15~20kg의 소형 초식 공룡이었다. 작은 몸에 담긴 각룡의 원형 짧은 프릴과 부리형 턱은 후기 거대 케라톱스류의 핵심 구조가 어디서 시작됐는지 또렷하게 보여 준다. 열하 생태계에서의 자리 프시타코사우루스와 비교하면 리아오케라톱스는 더 원시적인 두개 장식을 유지하면서도 먹이 선택과 이동 동선을 달리해 같은 숲 가장자리를 분할해 썼다.

갑옷공룡으로 묶이지만 이 종의 기록은 시작부터 예상과 다른 방향을 가리킨다. 분류표를 흔든 첫 보고 리니느고사루스 파라독수스(Liaoningosaurus paradoxus)는 쉬 등 연구진이 2001년에 이름을 붙이면서 연구 목록의 핵심으로 들어왔다. 표본은 적지만 초기 안킬로사우루스류의 형태 폭을 넓혀 본 계기가 됐다. 랴오닝 공존 장면 중국 랴오닝의 오테리브절에서 압티아절 사이, 시노사롭테릭스 프리마와 같은 환경을 공유한 기록이 이어진다. 같은 무대에서도 이동과 방어의 우선순위가 갈렸다는 점이 이 공룡을 오래 기억하게 만든다.

랴오닝에서 나온 이 이름은 작은 표본 하나로 용각류 지형도를 넓혀 놓았다. 늦게 붙은 거대한 단서 리니느고티탄 시넨시스(Liaoningotitan sinensis)는 저우 등 연구진이 2018년에 명명했다. 늦게 이름이 붙었지만 초기 백악기 용각류의 지역 분포를 다시 점검하게 만든 기록이다. 같은 땅의 다른 리듬 중국 랴오닝의 오테리브절에서 압티아절 구간은 시노사롭테릭스 프리마 같은 소형 수각류와 겹친다. 체형과 이동 전략이 크게 다른 종들이 한 지층에서 확인된다는 사실이 당시 생태계의 층위를 선명하게 보여 준다.

짧은 시기 기록인데도 이 포식자의 자리는 또렷하게 남아 있다. 이름이 말해 주는 성격 리닝베나토르 쿠르리(Liaoningvenator curriei)는 션 등 연구진이 2017년에 명명한 수각류다. 오테리브절 단일 구간 기록만으로도 랴오닝 포식자 구성을 읽는 기준점이 됐다. 공존 속의 역할 분화 중국 랴오닝에서 시노사롭테릭스 프리마와 같은 시기 흔적이 포개지며, 먹이 탐색과 회피 전략이 어떻게 갈렸는지 비교할 단서가 생겼다. 같은 지역의 공룡군을 입체적으로 복원할 때 빠지지 않는 이유가 여기에 있다.

카탄 릴에서 나온 이 작은 이름은 남미 초기 백악기 포식자 지도를 정교하게 만든다. 표본 한 점의 방향 전환 리가부노 안데시(Ligabueino andesi)는 보나파르테가 1996년에 명명했다. 바레미아절에서 압티아절로 이어지는 기록은 소형 수각류 계통 정리에 필요한 기준선으로 쓰인다. 거대 초식공룡과의 대비 아르헨티나 카탄 릴에서는 아마르가사우루스 같은 대형 초식공룡과 공존 축이 겹친다. 체급과 이동 방식이 다른 종이 같은 환경을 나눠 썼다는 사실이 당시 먹이망 구조를 더 분명하게 보여 준다.

네우켄의 빈칸 하나를 메운 이름이 리가붸사루스다. 명명 시점이 남긴 기준선 리가붸사루스 렌재(Ligabuesaurus leanzai)는 보나파르테 등 연구진이 2006년에 명명했고, 현재 기록은 한 건으로 압축돼 있다. 표본 수가 적어도 압티아절에서 알비아절로 이어지는 남미 용각류 계통표를 정리할 때 이 종은 빠지지 않는다. 네우켄 분지의 다른 해법 아르헨티나 네우켄에서 코마훼사루스 인드하세니와 비교 축이 자주 묶인다. 같은 시기 같은 지역에서도 체형 설계와 이동 전략이 다르게 갈렸다는 점이 이 종의 존재감을 키운다.

트라이아스기 말 포식자의 윤곽은 이 이름에서 다시 선명해진다. 오래된 보고의 축 리롄스테르누스 리롄스테르니(Liliensternus liliensterni)는 후에네가 1934년에 명명했고, 현재 집계된 표본은 한 건이다. 노리아절 기록을 고정하는 대표 수각류로 계속 호출되며 초기 수각류 분화 순서를 읽는 기준축을 맡는다. 산지 공백이 던진 과제 입력 기록에는 구체 산지가 비어 있지만, 킨데사루스 브랸스말리 같은 동시대 종과의 비교는 유지된다. 같은 시기 포식자라도 체형 프레임과 이동 우선순위가 달랐다는 점이 분명하게 남는다.

표본이 다섯 건까지 쌓인 순간, 리매사루스의 자리는 한 번에 무거워졌다. 다섯 건이 만든 신뢰도 리매사루스 테스소네(Limaysaurus tessonei)는 칼보와 살가도가 1995년에 명명했고, 현재 집계에서 표본 다섯 건이 확인된다. 한두 건으로는 보기 어려운 개체 차이를 읽을 수 있게 되면서 계통 비교의 정확도가 크게 올라갔다. 세노마니아절에서 투로니아절까지 약 1억 50만 년 전에서 8980만 년 전으로 이어지는 긴 구간을 통과해 기록이 남아 있다. 단일 시점이 아니라 시간대를 가로지르는 정보라서 환경 변화 속에서도 이 계통이 어떻게 버텼는지 추적할 수 있다. 짧은 단면이 아니라 연속 기록이라는 점이 이 종의 해석 강도를 높인다. 비교가 살아나는 지점 아샤케라톱스 살소파루다리스와 고비하드로스 모느고롄시스 같은 관련 종을 함께 읽으면, 같은 시대 공룡군 안에서도 먹이 처리와 이동 동선이 층위별로 갈렸다는 장면이 뚜렷해진다. 리매사루스는 그 분화를 연결해 읽게 만드는 기준점이다. 이 종은 보조 사례가 아니라 중기 백악기 공룡군을 시간축으로 묶는 중심 눈금으로 작동한다.

세 표본이 남긴 선은 의외로 굵고, 리무사루스의 해석도 그 선을 따라 단단해졌다. 세 건으로 세운 골격 축 리무사루스 이넥스트리카비리스(Limusaurus inextricabilis)는 쉬 등 연구진이 2009년에 명명했고, 현재 표본은 세 건으로 집계된다. 소수 표본이지만 반복되는 형태 정보가 누적돼 이 종의 독립성이 분명하게 정리됐다. 신장의 옥스퍼드절 현장 중국 신장 지역에서 약 1억 6350만 년 전부터 1억 5730만 년 전 사이 기록이 이어진다. 같은 장소의 같은 시기를 공유한 표본군이라 당시 육상 생태계의 먹이망을 시간대 안에서 직접 비교하기 좋다. 지역과 시간축이 동시에 맞물려 해석 오차를 줄여 주는 점도 크다. 공존 종과의 대비 벨루사우루스와 푸사노사우루스 키탄시스 같은 관련 종을 같이 보면, 비슷한 무대에서도 체형 비율과 이동 방식이 달라 생태적 역할이 나뉘어 있었음이 드러난다. 리무사루스는 그 경계를 읽게 만드는 핵심 고리다. 표본 세 건이 같은 문맥에서 반복 확인됐다는 사실이 이 종을 쥐라기 후기 비교 연구의 기준축으로 고정한다.

링우롱의 등장은 쥐라기 중기 용각류 연대표에 예정보다 이른 날짜를 찍었다. 닝샤에서 열린 시간창 링우롱 센키(Lingwulong shenqi)는 쉬 등 연구진이 2018년에 명명했고, 기록은 한 건으로 남아 있다. 토아르시안절에서 바조시안절로 이어지는 구간에 동아시아 용각류의 존재를 고정해 준 표본이다. 산파사루스와 갈린 동선 중국 닝샤의 같은 시대 공룡군에서 산파사루스 이와 비교하면 체형과 이동 전략의 결이 다르게 보인다. 적은 자료인데도 당시 초식공룡 조합을 입체적으로 읽게 만드는 힘이 여기서 나온다.

링위안 지층의 이 이름은 초기 백악기 용각류 출발점을 선명하게 만든다. 압티아절 한가운데의 표본 리느기노사루스 시헤다느겐시스(Lingyuanosaurus sihedangensis)는 야오 등 연구진이 2019년에 명명했고, 현재 집계는 표본 한 건이다. 약 1억 2500만 년 전에서 1억 1300만 년 전 사이 구간을 대표하는 기록으로 남아 있다. 퀀키롱과의 거리 감각 중국 링위안에서 퀀키롱 카느겐시스와 공존 축이 맞물리며 체형 설계의 차이가 또렷해진다. 같은 땅에서도 서로 다른 방식으로 자원을 나눴다는 장면이 이 종의 중요도를 끌어올린다.

표본 두 건만으로도 린헤니쿠스는 네이멍구 포식자 목록에서 쉽게 밀리지 않는다. 두 지점에서 겹친 기록 린헤니쿠스 모노닥티루스(Linhenykus monodactylus)는 쉬 등 연구진이 2011년에 명명했고, 네이멍구와 바얀 만다후에서 흔적이 확인된다. 캄파니아절의 시간축 안에서 같은 계통 비교를 가능하게 하는 핵심 표본군이다. 사로르니퇴데스와의 구획 사로르니퇴데스 모느고롄시스와 같은 시기 자료를 맞대면, 포식자군 내부에서도 이동 동선과 먹이 접근 방식이 분화됐다는 점이 선명하다. 린헤니쿠스는 그 경계를 짚는 기준점으로 남는다.

린헤랍토르는 한 점 기록인데도 캄파니아절 수각류 지도를 날카롭게 만든다. 2010년 명명의 파급 린헤랍토르 엑스크이시투스(Linheraptor exquisitus)는 쉬 등 연구진이 2010년에 명명했다. 표본은 한 건이지만 네이멍구 캄파니아절 구간의 포식자 구성을 고정하는 데 필요한 기준으로 계속 쓰인다. 같은 시기 다른 추격선 사로르니퇴데스 모느고롄시스와 린헤니쿠스 모노닥티루스 같은 관련 종을 함께 읽으면, 같은 환경에서도 거리 운영과 역할 분담이 달랐다는 흐름이 또렷하다. 짧은 기록이지만 생태 해석의 밀도는 결코 낮지 않다.

울라터우치에서 나온 이 기록은 캄파니아절 포식자 지도의 빈칸을 정면으로 메웠다. 캄파니아절의 단일 신호 린헤베나토르 타니(Linhevenator tani)는 쉬 등 연구진이 2011년에 명명했고, 현재 표본은 한 건으로 집계된다. 약 8360만 년 전부터 7210만 년 전 사이를 가리키는 단일 기록이라도 시간축 위치는 매우 또렷하다. 피로베나토르와의 교차선 중국 울라터우치에서 피로베나토르 쿠르리와 공존 비교가 이어지며, 같은 시기 포식자군 내부의 역할 분화가 선명해진다. 짧은 자료지만 생태계 복원에서 빠질 수 없는 기준점으로 남는다.

아홉 건의 화석이 쌓인 순간, 리래노사루스는 후기 백악기 유럽 용각류 해석의 중심축으로 올라섰다. 아홉 건이 만든 기반 리래노사루스 아스티비(Lirainosaurus astibiae)는 산스 등 연구진이 1999년에 명명했고, 현재 집계에서 표본 아홉 건이 확인된다. 드문 단편 기록이 아니라 반복 가능한 자료군이 확보돼 분류 안정성이 크게 높아졌다. 이베리아와 남프랑스의 연속 기록 약 8350만 년 전에서 6600만 년 전까지 이어지는 긴 구간 동안 스페인 부르고스와 발렌시아, 프랑스 바르를 포함한 여러 지역에서 기록이 이어진다. 한 지역 단독이 아니라 권역 전체에서 반복되는 흐름이라 환경 변화 속 생존 전략을 연속적으로 읽을 수 있다. 피로랍토르와 달라지는 역할 피로랍토르 오림퓨스와 스트루툐사우루스 아스트랴쿠스 같은 관련 종을 같이 보면, 같은 시기 같은 권역에서도 체형과 이동 우선순위가 분명히 갈린다. 리래노사루스는 그 차이를 연결해 후기 백악기 유럽 생태계의 층위를 복원하게 하는 핵심 기준으로 남는다.

푸수이에서 나온 이 이름은 압티아절 용각류 계통도에 새로운 좌표를 박아 넣는다. 푸수이 표본의 좌표 류바느고사루스 헤(Liubangosaurus hei)는 모 등 연구진이 2010년에 명명했고, 현재 기록은 한 건이다. 약 1억 2500만 년 전에서 1억 1300만 년 전 사이 시간대에 중국 남부 용각류의 존재를 고정하는 핵심 단서로 남아 있다. 푸쉬사루스와 분리된 전략 푸쉬사루스 즈하와 비교할 때 같은 지역에서도 체형 프레임과 이동 방식이 갈린다는 점이 뚜렷하다. 짧은 기록이지만 이 대비 덕분에 당시 생태계의 공간 분업을 더 선명하게 읽을 수 있다.

쿠엥카의 단일 기록은 후기 백악기 유럽 거대 초식공룡 구성을 다시 짜게 만들었다. 쿠엥카에서 확정된 이름 로훼코티탄 판다피란디(Lohuecotitan pandafilandi)는 디에스 디아스 등 연구진이 2016년에 명명했고, 현재 표본은 한 건으로 집계된다. 캄파니아절에서 마스트리흐트절로 이어지는 긴 시간축에 티타노사우루스류의 존재를 선명하게 고정한다. 리래노사우루스와 읽는 차이 같은 권역의 리래노사루스 아스티비와 함께 보면, 비슷한 무대에서도 체형 운영과 생태적 역할이 나뉘어 있었다는 흐름이 드러난다. 한 점 기록이어도 지역 생태계의 구조를 해석하는 기준선으로 충분한 이유다.