북미 동부의 오리주둥이 공룡 지도는 화석 한 점에서 다시 그려졌다. 로포로톤 아토푸스(Lophorhothon atopus)는 약 8,350만~7,060만 년 전 미국 달라스 일대의 습지 가장자리를 누빈 하드로사우로이드다. 동부 공백을 메운 표본 1960년 랭스턴이 이름을 세운 뒤, 서부 중심이던 후기 백악기 분포도에 동부 축이 추가됐다. 기록은 1건이지만 지층 연대를 맞추는 기준점으로 자주 쓰인다. 포식 압력 속 초식 전략 사우로르니톨레스테스 같은 소형 포식자가 있던 환경에서 로포로톤은 집단 이동과 빠른 섭식으로 위험 구간을 줄였던 초식형으로 읽힌다.

공룡 대멸종 직후의 빈자리를 누가 채웠는지, 이 이름이 단서를 준다. 로포스트로프스 아이렐렌시스(Lophostropheus airelensis)는 약 2억850만~1억9,930만 년 전 유럽 서부에 살던 소형 수각류로 트라이아스기 말과 쥐라기 초의 경계선을 연결한다. 경계 시기의 날렵한 포식자 몸길이 약 2.5~3m로 복원되며 긴 뒷다리 비율이 빠른 추적에 맞춰져 있다. 표본은 적어도 골반과 다리 비율이 초기 수각류의 기본 설계를 또렷하게 보여 준다. 같은 무대의 다른 선택 아그노스피티스처럼 동시대의 작은 공룡들과 비교하면 로포스트로프스는 포식성 보행에 더 집중한 체형을 드러낸다.

이 공룡의 핵심은 몸집보다 이름의 재분류가 만든 파장에 있다. 로리카토사우루스 프리스쿠스(Loricatosaurus priscus)는 약 1억6,470만~1억6,120만 년 전 영국에 살던 스테고사우루스류로 오래된 표본을 다시 읽어 독립된 속으로 정리한 사례다. 갑옷 배열이 남긴 방어 설계 몸길이 약 5~6m의 초식공룡으로 복원되며 등과 어깨 주변 골판이 두껍다. 이 배열은 측면 공격을 흘려내는 방어 효율을 높였다. 중기 쥐라기 초식군의 한 축 사르코레스테스 같은 동시대 포식 공룡이 있는 생태계에서 로리카토사우루스는 낮은 식생을 천천히 훑는 장갑형 초식 전략을 맡았다.

이베리아에서 거대 용각류가 어디까지 커졌는지, 로실라사우루스가 상한선을 찍었다. 로실라사우루스 기간테우스(Losillasaurus giganteus)는 약 1억5,730만~1억4,500만 년 전 스페인 아라스 데 로스 올모스에 살았고 몸길이 약 15m급으로 복원된다. 하중을 버티는 척추 구조 척추와 골반이 매우 두껍게 발달해 큰 목과 몸통 무게를 안정적으로 분산했다. 표본은 1건이지만 뼈 비율이 선명해 체형 복원 오차가 작다. 같은 지역 거대 초식 경쟁 투리아사우루스와 공존한 기록은 후기 쥐라기 이베리아에서 대형 초식공룡도 먹이 높이와 이동 경로를 나눠 썼다는 사실을 보여 준다.

포르투갈 해안 평원의 중간 포식자 자리는 이 공룡이 채웠다. 루린하노사우루스 안투네시(Lourinhanosaurus antunesi)는 약 1억5,570만~1억4,500만 년 전 루리냐와 리스보아 일대에서 활동한 수각류로 몸길이 약 4~5m 규모다. 짧은 돌진에 맞춘 체형 긴 꼬리와 뒷다리 비율이 좋아 급가속과 방향 전환이 빠르다. 기록은 2건이지만 두개골과 사지 비율이 안정적으로 남아 사냥 방식 복원이 가능하다. 상위 포식자와의 분업 토르보사우루스가 더 큰 먹이를 노렸다면 루린하노사우루스는 중소형 먹이를 추적하는 중간 포식 축으로 기능했다.

포르투갈 쥐라기 지층에서 꾸준히 많이 발견되는 거대 초식공룡을 꼽으면 루린하사우루스가 가장 먼저 나온다. 루린하사우루스 알렌케렌시스(Lourinhasaurus alenquerensis)는 약 1억5,730만~9,390만 년 전으로 잡히는 장기 기록 구간에서 확인되며, 표본이 12건 누적돼 한두 점짜리 대형 공룡과 완전히 다른 해상도의 정보를 남겼다. 16m급 몸집을 지탱한 기본 골격 몸길이 약 15~17m, 체중 약 10~15t으로 복원되고 척추와 골반, 사지 관절 비율이 반복 표본에서 비슷하게 나온다. 이 덕분에 보행 시 하중이 어디에 집중되는지, 목과 몸통 각도가 어떻게 유지되는지까지 안정적으로 계산된다. 단발 화석이 아니라 실제 개체군의 평균 체형을 읽을 수 있다는 뜻이다. 이름 논쟁을 넘어선 독립성 초기에는 다른 용각류 속으로 묶였지만, 목뼈 비율과 몸통의 깊이, 꼬리 기저부 형태가 독자 조합으로 유지돼 독립 속의 위치가 굳어졌다. 분류 변경은 단순한 명칭 교체가 아니라 이베리아 후기 쥐라기에서 용각류가 얼마나 빠르게 갈라졌는지 다시 계산하게 만든 사건이었다. 같은 평원의 포식자와 만든 균형 알로사우루스 같은 포식자와 공존한 환경에서 루린하사우루스는 체급만 믿고 버틴 동물이 아니었다. 넓은 이동 반경과 대량 섭식 리듬으로 위험 시간을 줄였고, 브론토사우루스 계열과 비교해도 몸통 비율과 보행 패턴이 달라 같은 초식군 안에서 역할이 분리됐다. 그래서 이 종은 포르투갈 지층의 연대 비교와 생태 복원에서 기준 화석군으로 계속 호출된다. 카마라사우루스 계열과 비교하면 목 사용 각도와 먹이 높이 선택도 달라 같은 초식군 안의 공간 경쟁을 완화했다. 또 같은 지층의 어린 개체와 큰 개체를 분리해 볼 수 있어 성장 단계별 보행 리듬까지 추적된다.

허난성의 작은 발톱 화석은 후기 백악기 소형 포식자 지도를 넓혀 놓았다. 뤄촨랍토르 허난엔시스(Luanchuanraptor henanensis)는 약 1억~6,600만 년 전 중국 루안촨에 살았고 몸길이 약 2m 안팎의 경량 수각류로 복원된다. 짧고 빠른 추격형 포식자 가느다란 다리뼈와 낫발톱 형태가 돌진형 사냥에 맞춰져 있다. 기록은 1건이지만 골격 비율이 뚜렷해 생활사 가설을 세우기 좋다. 같은 지역 소형 공룡과의 분업 큐파롱이 잡식성에 가까운 경로를 보인다면 뤄촨랍토르는 더 강한 육식 포식 축을 담당해 루안촨 먹이그물의 빈칸을 메운다.

트라이아스기 말 남미 포식자 계통도에서 의외의 갈림길을 보여 준 종이 있다. 루시아노베나토르 보노이(Lucianovenator bonoi)는 약 2억2,800만~2억850만 년 전 아르헨티나 카우세테에서 살았고 몸길이 2~3m급의 가벼운 수각류였다. 꼬리와 다리가 만든 속도 뒷다리 비율이 길고 꼬리 기저부가 단단해 급가속에 유리하다. 표본은 1건이지만 초기 수각류가 이미 다양한 보행 전략으로 갈라졌음을 보여 준다. 같은 지층의 초식공룡과 대비 무스사우루스가 체급을 키워 초식 경로를 택한 반면, 루시아노베나토르는 포식성 이동 축을 유지해 노리아절 생태계의 역할 분화를 또렷하게 만든다.

티베트 고지에서 나온 이 표본은 루펑고사우루스 분포 지도를 예상보다 서쪽으로 밀어냈다. 루펑고사우루스 창두엔시스(Lufengosaurus changduensis)는 약 2억130만~1억7,410만 년 전 중국 시짱 일대에 살았고 몸길이 약 6m 안팎의 초기 용각형 공룡으로 복원된다. 초기 쥐라기의 초식 골격 목과 앞다리 비율이 루펑 분지 표본들과 닮아 같은 계통의 체형 규칙을 공유한다. 기록은 1건이지만 지리적 확장 증거로 값이 크다. 같은 속 내부 비교의 기준점 루펑고사우루스 후에네이와 비교하면 지역에 따라 몸통 비율과 치열 마모 양상이 달라져 초식 전략의 미세한 차이를 읽을 수 있다.

중국 고생물학의 대중적 출발점을 꼽을 때 루펑고사우루스는 거의 빠지지 않는다. 루펑고사우루스 후에네이(Lufengosaurus huenei)는 약 2억130만~1억7,410만 년 전 윈난과 구이저우 일대에서 번성했고, 1940년 양중젠의 명명 이후 기록 31건이 누적돼 초기 쥐라기 초식공룡 연구의 기준 표본군이 됐다. 8m급 체형과 1~2t 하중 운영 몸길이 약 6~9m, 체중 약 1~2t으로 복원되며 긴 목과 비교적 짧은 앞다리가 특징이다. 치아 마모와 턱 관절 운동 범위를 보면 낮은 식생을 넓게 훑어 먹는 방식이 핵심이었다. 여러 성장 단계 표본이 남아 어린 개체와 성체의 체형 변화, 사지 비율 변화, 보행 안정성 차이까지 직접 비교된다. 윈난의 층서 구간을 따라 보면 성장 단계마다 먹이 높이 선택이 달라졌다는 단서도 확인된다. 표본 밀도가 만든 연구 정밀도 31건이라는 수치는 단순히 많다는 말을 넘는다. 같은 종 내부 변이와 성장 속도 차이를 분리해 볼 수 있고, 뼈 조직 단면 분석으로 연간 성장 리듬까지 추적된다. 한두 점짜리 공룡에서는 어려운 수준의 검증이 가능해진다. 이런 데이터는 초기 용각형 공룡의 체급 증가 속도를 수치로 맞추는 데 직접 쓰인다. 같은 지역 초식군과의 역할 분리 윤나노사우루스와 공존한 환경에서 루펑고사우루스는 더 가벼운 체중과 빠른 보행으로 넓은 채식 구역을 순환한 축에 가깝다. 시노사우루스 같은 포식 수각류가 있는 먹이망에서도 개체군이 오래 유지된 점은 이 전략의 효율을 뒷받침한다. 그래서 이 종은 초기 용각형 공룡 진화사를 설명할 때 시작점이 아니라 비교의 중심축으로 기능한다.

허난성 루양의 갑옷 조각들은 작은 단서만으로도 큰 질문을 만든다. 뤄양기아 리우디아넨시스(Luoyanggia liudianensis)는 약 1억~8,980만 년 전 중국 중부에 살던 장갑공룡으로 몸길이 4~5m급 노도사우루스형으로 복원된다. 조각 표본이 남긴 계통 신호 기록은 1건이고 두개골이 없어 세부 분류는 어렵다. 그래도 등갑 배열과 사지 비율은 방어형 초식공룡의 핵심 형질을 분명히 보여 준다. 중원 백악기 생태의 빈칸 채우기 베이베이룽 같은 동시대 대형 공룡과 공존한 사실은 루양 생태계에 장갑형 중형 초식 축이 있었음을 확인해 준다.

이구아노돈류가 민첩하다는 고정관념은 니제르에서 깨졌다. 루르두사우루스 아레나투스(Lurdusaurus arenatus)는 약 1억1,300만~1억50만 년 전 아가데즈에 살았고 몸길이 7~9m에 2~4t급의 무거운 초식공룡으로 복원된다. 낮게 깔린 몸통의 힘 짧고 굵은 앞다리와 넓은 가슴통이 하중을 안정적으로 받치며 저속 보행에 최적화된 체형을 만든다. 기록은 1건이지만 보존 상태가 좋아 기능 해석이 분명하다. 사하라 생태계의 초식 축 아프로미무스 같은 가벼운 공룡과 공존한 환경에서 루르두사우루스는 대량 섭식과 체급 방어를 담당한 별도 역할을 맡았다.

포르투갈에서 발견된 거대한 앞다리 뼈는 유럽 브라키오사우루스류 지도를 다시 썼다. 루소티탄 아탈라이엔시스(Lusotitan atalaiensis)는 약 1억5,570만~1억4,500만 년 전 이베리아 서부에 살았고 몸길이 20m 안팎의 고체고도 초식공룡으로 복원된다. 높은 먹이층을 겨냥한 체형 앞다리가 뒷다리보다 길어 목을 높게 세우기 좋고 어깨 높이 자체가 큰 강점이었다. 표본은 1건이지만 상완골과 척추 비율이 브라키오사우루스류 특징을 분명히 보여 준다. 대서양 연안의 거대 초식 분화 카마라사우루스 계열과 비교하면 루소티탄은 더 높은 식생을 이용하는 방향으로 역할이 갈려 같은 시기 초식공룡의 수직 분업을 설명한다.

처음 발견자는 이 턱뼈를 포유류로 오해했다. 리코리누스 앙구스티덴스(Lycorhinus angustidens)는 송곳니처럼 튀는 앞니 때문에 이름부터 늑대 주둥이가 붙었지만, 실제로는 약 2억130만~1억9,080만 년 전 남아프리카 베들레헴과 마운트 플레처 일대에 살던 초기 조반류다. 작은 체구와 복잡한 치열 몸길이 약 1.2~1.5m, 체중 15~25kg 규모로 복원된다. 앞쪽 송곳니형 치아와 뒤쪽 갈이 치아가 함께 있어 단단한 식물과 작은 먹이를 모두 처리할 수 있는 혼합형 식성이 가능했다. 헤테로돈토사우루스류의 분화 단서 기록 3건이 쌓이면서 턱 관절 운동과 치아 교체 패턴이 구체적으로 드러났다. 같은 지역의 헤테로돈토사우루스와 비교하면 리코리누스는 턱 끝이 더 길고 교합면이 좁아 먹이 선택 폭이 조금 다르다. 초기 생태계의 바닥을 채운 종 대형 초식공룡이 아직 지배하지 않던 시기에 이런 소형 조반류가 지표면 식생을 촘촘히 소비하며 생태계의 기초 생산물 흐름을 지탱했다. 표본 수는 많지 않지만 초기 조반류 진화사를 읽을 때 빠지지 않는 이유다.

리코리누스 안에서도 가장 다루기 까다로운 이름이 파르비덴스다. 리코리누스 파르비덴스(Lycorhinus parvidens)는 브룸이 작은 치아 표본으로 제안했지만 현재 데이터베이스에서 확정 표본은 0건 수준이라 시대와 산지를 단정하기 어렵다. 이름은 남고 자료는 사라진 사례 남은 정보가 제한돼 독립 종 형질을 검증할 재료가 거의 없다. 그래서 이 이름은 분류사 검토 문헌에서 주로 다뤄진다. 비교 기준은 앙구스티덴스 같은 속의 앙구스티덴스와 치아 형태를 대조하는 작업이 현재 가장 현실적인 접근이며, 새로운 표본이 나오기 전까지는 보수적 취급이 맞다.

티라노사우루스류의 넓은 정면 시야는 생각보다 일찍 등장했다. 리트로낙스 아르게스테스(Lythronax argestes)는 약 8,350만~7,060만 년 전 미국 케인 일대에 살았고 몸길이 7~8m에 2~2.5t급의 상위 포식자로 복원된다. 깊은 두개골과 강한 교합 짧고 넓은 주둥이, 큰 턱근 부착부가 강한 물기 힘을 가능하게 했다. 표본은 1건이지만 두개골 보존이 좋아 감각 기관 배치까지 읽힌다. 후기 백악기 포식자 판도의 전조 티라노사우루스보다 이른 시기에 비슷한 사냥 장치가 이미 갖춰졌다는 점이 핵심이다. 같은 지역의 나수토케라톱스 같은 초식공룡과의 긴장 관계도 이 종에서 또렷해진다.

칼처럼 길게 뻗은 손톱 하나가 이 공룡의 생활 방식을 먼저 말해 준다. 마카이라사우루스(Machairasaurus leptonychus)는 약 8,360만~7,210만 년 전 중국 네이멍구에서 몸길이 1.5m, 체중 20kg 안팎으로 살았다. 발톱이 만든 틈새 오비랍토로사우루스류 가운데서도 앞발 발달이 두드러져 단단한 먹이를 깨기보다 지면을 긁고 둥지 주변을 다루는 데 유리했다. 작은 체구의 다른 전략 같은 시기 사우로르니토이데스보다 체급은 작았지만, 짧은 거리에서 손을 빠르게 쓰는 방식 덕분에 같은 땅에서도 먹이 구역을 달리 가져갔다.

프릴 끝이 앞으로 굽어 들어간 얼굴 장식은 뿔공룡 진화에서 보기 드문 실험이다. 마카이로케라톱스(Machairoceratops cronusi)는 약 8,350만~7,060만 년 전 미국 유타 가필드 일대에서 몸길이 5m, 체중 2톤 안팎으로 움직였다. 갈고리 프릴의 신호 두개골 뒤쪽 장식이 위로만 솟지 않고 앞으로 휘어 시각 신호가 더 강하게 드러났고, 무리 안 개체 식별에서도 큰 역할을 했다. 같은 평원의 다른 방어 테라토포네우스 같은 포식자가 있던 환경에서 이 종은 돌진형 무장보다 집단 경계와 과시 구조를 함께 키웠고, 그 선택이 얼굴뼈에 그대로 남았다.

거대한 용각류의 시작은 의외로 가볍고 빠른 몸에서 출발했다. 마크로콜룸(Macrocollum itaquii)은 약 2억2,800만~2억850만 년 전 브라질 히우그란지두술에서 몸길이 3.5m, 체중 100~150kg 규모로 살았다. 먼저 길어진 목 초기 용각형류 가운데 목뼈 비율이 특히 길어 낮은 식생만 뜯던 단계에서 벗어나 채식 높이를 넓혔다. 거인으로 가는 설계 같은 시기 구아이바사우루스와 비교하면 체급은 작아도 자원 접근 방식이 달랐고, 이 차이가 훗날 장경목 거대 초식공룡으로 이어지는 방향을 일찍 보여 준다.

남미의 백악기 평원에도 하드로사우루스와 다른 길을 간 민첩한 초식 주자가 있었다. 마크로그리포사우루스(Macrogryphosaurus gondwanicus)는 약 8,930만~8,580만 년 전 아르헨티나 네우켄에서 몸길이 6m, 체중 1톤 안팎으로 달렸다. 길쭉한 하체의 이점 뒷다리 비율이 좋아 장거리 이동과 급가속에 유리했고, 열린 지형에서 포식 압박을 회피하는 능력이 컸다. 남반구의 독자 노선 동시대 말라르궤사우루스 같은 대형 초식공룡과 공존하면서도 체형을 가볍게 유지해 다른 먹이 높이와 이동 리듬을 점유했고, 그 덕분에 같은 평원이 더 촘촘한 생태 무대로 바뀌었다.

넓게 퍼진 꼬리뼈를 보는 순간, 이 거대한 오리주둥이 공룡이 단순히 큰 초식동물이 아니었다는 사실이 드러난다. 막나파울리아(Magnapaulia laticaudus)는 약 8,350만~7,060만 년 전 서부 북아메리카 해안 평원에서 몸길이 15m, 체중 9~10톤급으로 활동했다. 꼬리가 만든 균형 꼬리 기저부가 특히 두꺼워 무거운 몸통을 지탱하면서도 보행 리듬을 안정적으로 유지했고, 긴 이동 구간에서 에너지 손실을 줄였다. 큰 체구인데도 보폭이 무너지지 않는 구조라 식생 패치를 넓게 순환할 수 있었다. 대형 하드로사우루스의 생활권 머리뼈와 치열 구조는 질긴 식물을 오래 갈아 먹는 방식에 맞춰져 있었고, 해안 저지대와 범람원 식생을 반복적으로 이용했다. 같은 시기 대형 포식 압박이 큰 환경에서도 덩치와 군집 행동을 함께 써서 생존 확률을 끌어올렸다. 익숙한 거인과 다른 결 티라노사우루스가 힘과 물림으로 먹이망 정점을 지켰다면 막나파울리아는 체급·이동거리·무리 밀도로 대응했다. 같은 무대에서 전혀 다른 규칙이 작동했다는 점이 이 종을 오래 연구하게 만든다.

짧고 깊은 부리는 작은 각룡류가 무엇을 먹었는지까지 압축해서 보여 준다. 막니로스트리스(Magnirostris dodsoni)는 약 8,360만~7,210만 년 전 중국 네이멍구에서 몸길이 2.2~2.6m, 체중 200~600kg 규모로 살았다. 두꺼운 부리의 의미 부리 앞부분이 넓고 단단해 씨앗이나 질긴 저지대 식물을 강하게 잘라내는 데 유리했고, 건조한 계절에도 먹이 폭을 유지했다. 같은 사막의 다른 초식 전략 프로토케라톱스와 공존했지만 머리 비율과 저작 방식이 달라 같은 지역에서도 먹이 선택이 갈렸고, 그 차이가 작은 체급 공룡의 공존을 가능하게 했다.

쥐라기 영국에서 가장 먼저 이름이 붙은 대형 육식공룡 가운데 하나가 바로 이 종이다. 막노사우루스(Magnosaurus nethercombensis)는 약 1억7,160만~1억6,840만 년 전 잉글랜드 지층에서 몸길이 약 4m, 체중 175kg 안팎으로 복원된다. 오래된 표본의 재평가 초기에는 분류가 자주 흔들렸지만, 남아 있는 턱뼈와 사지 단서가 메갈로사우루스류 특징을 분명히 보여 준다. 빈칸이 큰 만큼 중요한 이름 표본이 1건이라 정보는 짧지만, 케티오사우루스 같은 동시대 초식공룡과 함께 보면 중형 포식자의 자리를 메운 축이 있었음을 확인하게 된다.

섬이 공룡을 작게 만든다는 진화 법칙을 가장 선명하게 보여 주는 이름이 마갸로사우루스다. 마갸로사우루스(Magyarosaurus dacus)는 약 8,350만~6,600만 년 전 유럽 하체그 섬 환경에서 몸길이 6m 안팎, 체중 1톤 내외로 살아간 왜소화 티타노사우루스였다. 거대 혈통의 축소판 같은 계통의 대륙형 친척이 15m 이상으로 커진 것과 달리, 이 종은 제한된 식생과 좁은 서식지 압력 속에서 성장 속도 자체를 낮췄다. 뼈 조직 단면에서도 성체인데도 작은 체급이 유지된 흔적이 뚜렷하다. 작아졌지만 느슨하지 않은 방어 체구는 줄었어도 꼬리와 사지 비율은 안정적으로 남아 울퉁불퉁한 섬 지형을 오래 이동하기 좋았다. 초식 자원 경쟁이 심한 구간에서 빠른 전환과 저비용 이동이 생존을 갈랐다. 백악기 말의 다른 초식 해답 트리케라톱스가 거대한 두개골 무장을 택했을 때 마갸로사우루스는 작아지는 선택으로 같은 시대를 통과했다. 이 대비는 크기 그 자체가 아니라 환경에 맞춘 조정 능력이 진화의 핵심이라는 사실을 또렷하게 남긴다.