표본이 단 하나인데도 네우켄 분지의 티타노사우루스 계통도를 다시 정렬하게 만든다. 페트로브라사우루스(Petrobrasaurus puestohernandezi)는 약 8930만~8350만 년 전 아르헨티나 네우켄에서 기록된 거대 초식 공룡이다. 적은 재료가 만든 분류 기준 몸길이 약 12미터급으로 추정되는 척추 재료가 핵심이며, 같은 시기 남미 티타노사우루스류를 구분할 때 필요한 최소 진단 형질을 분명하게 제시했다. 카이주티탄과 갈린 골격 리듬 카이주티탄과 비교하면 몸집은 비슷해도 척추 비율과 하중 분산 방식이 달라, 코니아시안기 남미 초식 거인의 내부 분화를 읽는 기준점이 된다.

작은 턱뼈와 발뼈 조합이 거대한 계통도 한 구석을 단단히 고정했다. 필로베나토르(Philovenator curriei)는 약 8360만~7210만 년 전 중국 우라터우치 일대에 살았던 소형 트로오돈티드다. 1.5미터급 사냥꾼의 정밀한 발 몸길이 약 1.5미터 체급에서 발가락과 발목 비율이 민첩한 추적에 맞춰져 있어, 캄파니아절 아시아 소형 포식자의 이동 전략을 구체적으로 보여 준다. 린헤베나토르와 나뉜 크기 전술 린헤베나토르가 더 큰 체급과 강한 앞다리 사용을 보였다면 필로베나토르는 속도와 회피에 집중한 포식 축을 맡아, 같은 지역 트로오돈티드의 역할 분담을 선명하게 드러낸다.

태국 내륙 강변 지층에서 이어진 척추열이 동남아 공룡 지도를 통째로 바꿨다. 푸위앙고사우루스(Phuwiangosaurus sirindhornae)는 약 1억2900만~1억1300만 년 전 태국 푸위앙 분지와 콘깬 일대에서 번성한 대형 용각류다. 20미터급 몸집을 지탱한 설계 몸길이 15~20미터급으로 복원되며 경추·등뼈·사지뼈가 고르게 확보돼 목의 가동 범위와 보행 하중을 함께 계산할 수 있다. 거대한 몸집을 받치는 척추 구조가 초기 티타노사우루스형 계통에서 얼마나 빠르게 안정화됐는지 이 종이 가장 뚜렷하게 보여 준다. 앞다리와 뒷다리 비율도 비교적 안정적으로 남아 있어 강변의 부드러운 지반을 통과하는 체중 분산 방식까지 복원 가능하다. 같은 분지의 포식자와 맞물린 먹이망 같은 지역의 시아모티라누스와 키나리미무스가 포식 축을 구성한 환경에서 푸위앙고사우루스는 하천 주변 저층 식생을 대량으로 처리하는 초식 축을 담당했다. 이 조합 덕분에 동남아 백악기 생태계는 거대 초식 공룡과 중형 포식 공룡이 분지 단위로 공존한 구조였다는 점이 입체적으로 복원된다. 분지 내 식생대가 계절에 따라 이동해도 긴 목과 큰 체구로 채식 구간을 넓게 유지한 점이 생태 모델의 핵심으로 잡힌다. 12건의 화석 기록이 만든 기준 이름 이 종은 단발성 발견이 아니라 반복 발굴과 재기술이 연결된 사례라서 연구 신뢰도가 높다. 1994년 명명 이후 축적된 표본군은 태국뿐 아니라 라오스와 중국 남부 지층 비교의 기준축으로 작동하며, 동남아 용각류 진화사를 독립된 연구 축으로 세워 놓았다. 태국 공룡 연구 인프라를 키운 촉매이기도 하다.

동남아 중형 포식자 공백을 가장 먼저 메운 이름이 여기서 나온다. 푸위앙베나토르(Phuwiangvenator yaemniyomi)는 약 1억3000만~1억1300만 년 전 태국 콘깬 지층에서 확인된 수각류다. 6미터급 체급의 핵심 단서 몸길이 약 6미터로 복원되며 골반과 뒷다리 재료가 남아, 초기 백악기 동남아 포식 공룡이 어떤 보행 리듬을 가졌는지 직접 계산할 수 있게 했다. 바유랍토르와 분리된 포식 틈새 바유랍토르가 더 가벼운 기동형 축을 보였다면 푸위앙베나토르는 한 단계 큰 체급으로 사냥 대상을 달리하며, 같은 지역에서 포식자 역할이 겹치지 않게 분화됐음을 보여 준다.

중기 쥐라기 남미 포식자 연구의 기준점이 한 종의 두개골에서 시작됐다. 피아트니츠키사우루스(Piatnitzkysaurus floresi)는 약 1억8010만~1억6840만 년 전 아르헨티나 추부트에서 활동한 중형 수각류다. 4~5미터급 포식자의 표준 골격 보나파르트가 1979년에 기재한 표본은 머리뼈와 축골 보존 상태가 좋아, 초기 테타누라 계통의 턱 힘과 보행 비율을 비교할 때 핵심 자료로 쓰인다. 파타고사우루스와 갈린 먹이축 같은 지층의 파타고사우루스가 거대 초식 축을 맡은 환경에서 피아트니츠키사우루스는 중형 먹잇감 포식 축을 담당해, 추부트 생태계의 역할 분화를 분명하게 보여 준다.

초기 티타노사우루스형 공룡의 설계 변화가 목과 몸통 연결부에서 먼저 드러난다. 필마투에이아(Pilmatueia faundezi)는 약 1억3980만~1억3290만 년 전 아르헨티나 네우켄에 살았던 용각류다. 발랑기니아절의 조기 전환 2019년 명명된 표본은 척추와 사지 비율이 하중 지지 쪽으로 이미 기울어 있음을 보여 주며, 거대화 이전 단계에서 골격 안정화가 선행됐다는 사실을 확인시킨다. 메가랍토르 시대로 이어지는 기반 후대 같은 지역의 메가랍토르 같은 포식자가 등장한 환경까지 연결해 보면, 필마투에이아는 네우켄 초식 거인 계통의 출발 구조를 알려 주는 핵심 고리로 기능한다.

어린 개체 여러 마리가 한 자리에서 발견돼 무리 생활을 직접 보여 준 장갑공룡은 드물다. 피나코사우루스(Pinacosaurus grangeri)는 약 1억~6600만 년 전 몽골 옴노고비와 중국 북부 사막 지대에 넓게 분포한 안킬로사우루스류다. 사막 환경에 맞춘 두개골 방어 공학 몸길이 약 5미터, 체중 1.5~2톤급으로 복원되며 낮은 무게중심과 촘촘한 등쪽 골편이 결합해 측면 공격을 효과적으로 차단했다. 특히 주둥이 앞쪽 비강 통로가 복잡하게 발달해 건조한 공기를 조절하는 기능이 강화됐고, 머리 전면 장갑은 감각 기관을 보호하면서도 시야를 유지하는 균형 구조를 갖췄다. 성장 단계가 드러난 집단 생활 피나코사우루스의 강점은 유체부터 성체까지 연속 표본이 풍부하다는 점이다. 유체 집단 화석은 어린 개체가 무리 단위로 이동했음을 분명히 보여 주며, 성장에 따라 머리 비율과 장갑 배열이 달라져 방어 전략이 단계적으로 강화됐다는 사실도 확인된다. 작은 개체는 기동성과 집단 경계로 위험을 분산했고, 성체는 높은 장갑 밀도와 체중으로 정면 압박을 버텼다. 벨로키랍토르와 맞선 낮은 방패선 같은 사막의 벨로키랍토르가 빠른 접근으로 틈을 노리는 포식 축을 맡았다면 피나코사우루스는 낮은 자세와 측면 보호로 접근 각도를 줄이며 대응했다. 프로토케라톱스와 식생 자원을 공유한 환경에서도 채식 높이와 이동 리듬을 분리해 안정적인 생태 지위를 유지했고, 그 결과 후기 백악기 사막 먹이망의 균형 구조를 가장 선명하게 보여 주는 종으로 자리 잡았다. 메피스토케팔루스와의 비교까지 더하면 같은 속 내부에서도 얼굴 장갑 패턴이 분화해 방어와 신호 체계가 함께 진화했음을 확인할 수 있다.

같은 속인데도 얼굴 장갑의 인상이 확연히 다르게 갈라진다. 피나코사우루스 메피스토케팔루스(Pinacosaurus mephistocephalus)는 약 8360만~7210만 년 전 중국 바옌노르에서 확인된 장갑공룡이다. 측면 골편이 만든 공격적 윤곽 1999년 기재 표본에서 코 주변과 눈 뒤 골편 각도가 독특하게 조합돼, 기본 방어 성능을 유지하면서도 머리 전면 윤곽이 더 날카롭게 드러나는 구조를 보여 준다. 그란제리와 갈린 신호 체계 그란제리가 안정적인 장갑 배치를 보인다면 메피스토케팔루스는 개체 식별 신호가 강한 얼굴 패턴을 확장했고, 프로토케라톱스와 공존한 사막 환경에서 방어와 시각 신호를 동시에 강화한 계통으로 읽힌다.

공룡의 시작선을 어디에 그을지 묻는 순간, 피사노사루스 메르티(Pisanosaurus mertii)가 가장 먼저 호출된다. 분류 지도를 흔든 작은 골격 약 2억 3,700만~2억 2,800만 년 전 아르헨티나 헤네랄 라바예에서 살았고, 몸길이 1~1.2m에 체중 3~5kg으로 매우 작았다. 1967년 카사미켈라의 명명 이후 표본은 한 점이라, 남은 뼈의 배치 자체가 조각류 기원 논쟁의 중심이 됐다. 같은 땅의 다른 선택 크로모기사루스와 비교하면 같은 카르니아절에도 먹이 높이와 이동 반경을 다르게 썼다는 점이 선명해진다. 작은 화석 한 점이 삼첩기 지도를 계속 다시 그리게 만든다.

네우켄의 거대한 초식공룡 퍼즐에서 마지막 칸 하나를 끼운 이름이 피테쿤사루스 마카(Pitekunsaurus macayai)다. 뒤늦게 드러난 티타노사우루스의 자리 약 8,350만~7,060만 년 전 아르헨티나 네우켄 분지에서 살았고, 몸길이 10~12m에 체중 8~12t 규모였다. 2008년 필리피와 가리도가 이름을 붙인 뒤 표본 수는 여전히 1건이지만, 척추 특징 덕분에 지역 계통도가 훨씬 촘촘해졌다. 포식자와 마주한 풍경 같은 지역의 아카사우루스와 연결해 읽으면, 대형 초식공룡이 어떻게 공간을 벌어 포식 압력을 버텼는지 장면이 잡힌다. 드문 화석이지만 네우켄 생태계의 빈칸은 정확히 채운다.

뇌함 하나로 이름을 지켜 낸 사례라는 점에서 피베테사루스 디베센시스(Piveteausaurus divesensis)는 유별나다. 머리뼈가 남긴 시간표 약 1억 6,470만~1억 6,120만 년 전 유럽 지층에 살았고, 복원 체급은 길이 7~8m, 체중 1~1.5t급이다. 1964년 워커가 재정리한 뒤에도 표본은 제한적이라, 두개골 내부 구조가 분류 기준의 대부분을 떠맡고 있다. 흔적 화석과 맞물리는 순간 동시대 발자국 속명인 테라느고스포두스와 이어 보면 중형 포식자의 보행 리듬과 사냥 동선이 더 입체적으로 읽힌다. 적은 뼈 조각이 쥐라기 포식자 지형도를 오래 붙잡고 있다.

납작한 엉덩이뼈라는 이름 그대로, 프라니콕사 베네니카(Planicoxa venenica)는 북미 이구아노돈류의 체형 변화를 한눈에 보여 준다. 초식공룡 체급이 커지던 구간 약 1억 2,940만~1억 2,246만 년 전 미국 그랜드 일대에 살았고, 몸길이 7~8m에 체중 1~2t 규모였다. 2001년 디크로체와 카펜터가 명명한 이후 표본은 많지 않지만, 골반 비율 덕분에 초기 오르니토포드 계통 구분이 또렷해졌다. 갑옷 공룡과 갈린 먹이 높이 같은 시기 가스토니아와 대비하면 지면 가까운 식생과 중간 높이 식생을 나눠 쓰는 그림이 살아난다. 한 종의 골반 구조가 백악기 초 북미 초식 생태를 새로 읽게 만든다.

남아프리카 초기 용각형류의 빈 지점을 단숨에 채운 이름이 프라테사라부스 쿨링오르티(Plateosauravus cullingworthi)다. 긴 삼첩기 끝자락의 대형 초식 약 2억 2,800만~2억 130만 년 전 아프리카 지층에서 활동했고, 복원 체급은 길이 약 8m와 체중 1t 안팎으로 잡힌다. 1932년 후에네가 명명한 뒤 표본 수는 2건에 머물지만, 척추와 골반의 조합이 초기 용각형류 진화선에 기준점을 남겼다. 동시대 포식자와 만든 거리 킨데사우루스와 대비하면 같은 시기에도 이동 경로와 회피 전략을 길게 분리해 썼다는 점이 드러난다. 기록은 짧아도 이 이름이 사라지면 삼첩기 생태 지도 한 칸이 비어 버린다.

초기 연구의 혼선을 정리할 때마다 프라테사루스 에리재(Plateosaurus elizae)가 다시 호출된다. 짧은 시대 구간에 박힌 표식 약 2억 850만~2억 130만 년 전 유럽 지층에 살았고, 몸길이 약 6m와 체중 1t 안팎으로 복원된다. 1907년 소바주의 명명 이후 알려진 표본은 1건이지만, 길쭉한 목과 사지 비율이 플라테오사우루스류 내부 차이를 읽는 기준으로 남아 있다. 같은 속 안에서 달라진 몸 비율 프라테사루스 그라키리스와 이어서 보면 체구와 체중 배분이 어떻게 갈렸는지 바로 확인된다. 한 점의 화석이 삼첩기 말 초식공룡 분류표를 여전히 움직인다.

유럽 박물관의 삼첩기 전시가 비슷한 체형으로 채워져 보여도, 기준 축을 세우는 이름은 플라테오사우루스(Plateosaurus engelhardti) 하나다. 발끝에서 시작되는 대형화 약 2억 2,800만~2억 850만 년 전, 오늘의 스위스 아르가우와 프랑스 프랑슈콩테, 독일 바이에른 권역에서 이 공룡은 두 발로 움직이며 초식 생활을 이어 갔다. 최대 몸길이 8m, 체중 약 2,000kg이라는 수치는 초기 용각형류가 이미 대형 체급을 실험했다는 증거가 된다. 표본 다섯 건이 만든 해부학의 기준선 1837년 마이어의 명명 이후 누적된 화석 5건은 성장 단계와 개체차를 분리해 읽을 최소 자료를 제공했다. 척추, 골반, 뒷다리 비율이 꾸준히 다시 측정되면서 이 종은 대표 표본을 넘어 계통 비교의 출발점으로 굳었다. 같은 들판의 다른 초식 전략 그레스스료사우루스와 비교하면 체중 배분과 보폭 운영이 갈리며 먹이 접근 높이도 달라진다. 삼첩기 말 유럽의 식생 지도가 단순한 초식군이 아니라 역할이 분화된 집합이었다는 사실이 여기서 선명해진다.

같은 플라테오사우루스류라도 몸집을 줄여 다른 자리를 차지한 사례가 프라테사루스 그라키리스(Plateosaurus gracilis)다. 가벼운 체형으로 얻은 속도 약 2억 2,800만~2억 850만 년 전 유럽 대륙의 삼첩기 평원에서 살았고, 복원 체급은 길이 4~5m에 수백 kg 수준으로 잡힌다. 큰 친척들보다 가벼운 골격은 빠른 방향 전환과 긴 이동 동선을 가능하게 했고, 초식공룡 내부에서도 체형 전략이 분리됐음을 보여 준다. 1905년 이름 뒤에 남은 과제 후에네가 1905년에 명명한 뒤 화석 기록은 5건까지 늘었지만, 표본마다 성장 단계가 달라 단순 평균으로 묶기 어렵다. 그래서 이 종 연구는 몇 m였는가보다 어떤 나이대의 몸이었는가를 먼저 따지는 방식으로 진행된다. 긴 머리뼈 계열과의 경계 프라테사루스 로느기켑스와 이어서 읽으면 목과 몸통 비율, 보폭 배치가 다르게 나타난다. 같은 시기 초식공룡이라도 같은 들판을 같은 방식으로 쓰지 않았다는 점이 프라테사루스 그라키리스의 핵심 가치다.

프라테사루스 이느겐스(Plateosaurus ingens)는 이름부터 거대한 플라테오사우루스를 떠올리게 하지만, 실제로는 기록 공백이 더 눈에 띄는 종이다. 남은 수치와 비어 있는 시간표 문헌에 전하는 복원치는 길이 약 8m, 체중 4t 안팎으로 크다. 그러나 정확한 산지와 층서 정보가 충분히 보존되지 않아 활동 시기를 한 줄로 못 박기 어렵고, 1856년 뤼티마이어의 명명 기록이 사실상 핵심 좌표로 남아 있다. 같은 속 비교가 주는 실마리 플라테오사우루스와 맞대어 보면 이 종이 왜 독립 항목으로 다뤄졌는지 윤곽이 드러난다. 데이터의 빈칸까지 포함해 초기 용각형류 연구사의 한 장면을 보여 준다.

긴 머리뼈 비율 하나가 같은 속 공룡의 경계를 다시 그었다는 점에서 프라테사루스 로느기켑스(Plateosaurus longiceps)는 연구사에서 특별하다. 독일 분지에 남은 삼첩기 대형 초식 약 2억 2,800만~2억 130만 년 전, 오늘의 독일 프라이부르크와 작센안할트 권역에서 이 공룡이 활동했다. 복원 체급은 길이 약 8m, 체중 4t 안팎으로, 초식성 초기 용각형류가 이미 중대형 체급에 들어섰음을 보여 준다. 이름보다 중요한 건 비율 데이터 1913년 야켈의 명명 이후 표본은 제한적이지만, 머리뼈와 목의 길이 비가 다른 플라테오사우루스류와 분명히 갈린다. 같은 골격을 보더라도 체중 중심과 보폭이 달라져 이동 에너지 계산값이 크게 달라진다. 그라키리스와 갈라지는 생태 자리 프라테사루스 그라키리스와 비교하면 체구 차이만이 아니라 먹이 접근 높이와 이동 반경 운영이 다르게 나타난다. 삼첩기 말 유럽 초식공룡 군집이 단일한 집단이 아니었다는 결론이 여기서 힘을 얻는다.

작은 머리 방패 하나로 각룡류의 초기 단계를 보여 주는 공룡이 프라티케라톱스 타타리노비(Platyceratops tatarinovi)다. 몽골 사막의 소형 실험체 약 8,360만~7,210만 년 전 몽골 옴노고비에서 살았고, 몸길이 약 1m에 체중 12kg 안팎으로 매우 작다. 2003년 알리파노프의 명명 이후 표본은 1건이지만, 주둥이와 턱 비율이 후대 각룡류의 얼굴 구조가 어떻게 커졌는지 연결해 준다. 바가케라톱스와 드러나는 차이 가까운 친척인 바가케라톱스와 견주면 방패와 턱의 균형이 다르고, 먹이를 다루는 방식도 더 원시적인 쪽에 가깝다. 작은 체구의 이 종이 각룡류 진화 사다리의 낮은 단을 또렷하게 밝힌다.

갑옷공룡의 얼굴은 다 비슷해 보여도, 두개골 폭이 달라지는 순간 완전히 다른 종이 된다. 그 지점을 보여 주는 이름이 프라티펠타 쿰브시(Platypelta coombsi)다. 후기 백악기 북미의 중량급 방어자 약 8,360만~7,060만 년 전 캐나다 앨버타에 살았고, 복원 체급은 길이 약 6m에 체중 2.5t 안팎이다. 낮고 넓은 몸체와 꼬리 곤봉 조합은 정면 충돌보다 측면 방어와 거리 유지에 강한 구조를 만든다. 2018년 재분류가 남긴 의미 펜칼스키가 2018년에 이름을 세운 뒤, 과거 유오플로케팔루스 표본 일부가 다시 검토되며 두개골 비율과 비늘판 배열의 차이가 독립 종 기준으로 정리됐다. 화석 수 7건은 개체차와 공통 형질을 분리해 볼 수 있는 최소선을 제공한다. 거대 포식자 시대의 생존 방식 티라노사우루스 렉스와 같은 무대에서 생각해 보면, 프라티펠타의 핵심은 속도가 아니라 선제 방어다. 느려 보여도 먼저 몸을 돌려 약점을 감추는 전략이 백악기 말 초식공룡의 생존 공식을 다시 쓰게 한다.

고비 사막에서 하드로사우루스류의 존재감을 확실히 각인한 이름이 프레쇼하드로스 드자독흐탠시스(Plesiohadros djadokhtaensis)다. 작은 화석군에서 나온 대형 초식 약 8,580만~7,060만 년 전 몽골 옴노고비에 살았고, 복원 체급은 길이 약 8m와 체중 2.5t 안팎이다. 2014년 초그트바타르 연구진의 명명 이후 표본 수는 1건이지만, 두개골과 척추 조합이 아시아 하드로사우루스형 계통의 빈칸을 메웠다. 사막 생태계의 배치도 프로토케라톱스와 대비하면 같은 지층에서도 먹이 높이와 이동 반경이 갈려 초식군이 층위를 나눴다는 점이 분명해진다. 이 한 종이 고비의 후기 백악기 풍경을 더 넓게 열어 준다.

속이 빈 어깨뼈에서 이름이 나온 드문 사례가 프느마토랍토르 포도리(Pneumatoraptor fodori)다. 헝가리 섬 환경의 민첩한 포식자 약 8,630만~8,360만 년 전 헝가리 베스프렘 일대에 살았고, 복원 체급은 길이 약 3m에 체중 30kg 안팎이다. 2010년 오시 연구팀이 명명한 뒤 표본은 1건에 머물지만, 기낭 구조를 시사하는 뼈 형태가 수각류 진화 논의에 중요한 실마리를 제공했다. 작은 각룡과 갈린 생활권 아즈카케라톱스와 연결해 보면 같은 섬 생태계에서도 포식자와 초식자의 동선이 어떻게 분리됐는지 읽힌다. 얇은 한 조각의 뼈가 유럽 후기 백악기 섬 생태를 살아 있는 장면으로 바꿔 놓는다.

한때 연구의 기준이던 모식표본이 화재로 사라졌다는 사실이 포도케사루스 호료켄시스(Podokesaurus holyokensis)를 특별하게 만든다. 초창기 쥐라기 소형 포식자의 좌표 약 2억 130만~1억 9,080만 년 전 미국 햄프셔 지층에서 살았고, 몸길이 약 1m에 체중 10kg 안팎으로 복원된다. 1911년 탤벗이 이름을 붙였지만 원본 화석이 소실되어, 남아 있는 기록 도면과 기술문이 오늘의 분류 근거를 떠받친다. 잃어버린 표본이 남긴 질문 시노사우루스와 비교하면 같은 시기 소형 육식공룡의 체형 스펙트럼이 훨씬 넓었다는 점이 드러난다. 사라진 뼈의 빈자리가 오히려 초기 수각류 연구를 더 집요하게 밀어붙인다.

19세기 수각류 분류의 뒤얽힘을 한 줄로 보여 주는 이름이 푀키로프르론 미노르(Poecilopleuron minor)다. 이름은 남았고 산지는 흐려졌다 문헌에 전하는 복원 체급은 길이 약 6m, 체중 700kg 안팎이지만, 정확한 지층과 산지 정보는 현재 자료에서 비어 있다. 1878년 오언의 명명 기록이 핵심 단서라서, 이 종은 실물 화석보다 문헌사 속 위치가 더 크게 다뤄진다. 재분류 논쟁의 고정점 사로르니토레스테스 같은 후대 포식자와 바로 비교할 수는 없어도, 포식자 체형을 어떤 기준으로 나눌지 묻는 분류 원칙에서는 여전히 호출된다. 짧은 기록이지만 고생물학의 정리 방식 자체를 돌아보게 만든다.