팔뼈 한 조각이 유럽 중기 쥐라기 포식자 지도를 다시 그렸다. 푀키로프르론 북크란디(Poekilopleuron bucklandii)는 약 1억6770만~1억6470만 년 전 프랑스 칼바도스에서 활동한 대형 수각류다. 팔이 먼저 말해 준 사냥법 몸길이 6~7m급으로 복원되며 상완골과 손가락 관절이 유난히 두껍다. 이 구조는 먹잇감을 물고 당기며 붙잡는 근거리 공격에 잘 맞는다. 유럽 포식자 계통의 기준점 카르디오돈 같은 동시대 수각류와 견주면 앞다리 비중이 큰 체형이 분명하다. 표본 수는 적어도 중기 쥐라기 먹이망 복원에서 이 종은 기준점으로 쓰인다.

등과 옆구리를 덮은 가시 장갑 덕분에 이 초식공룡은 포식자에게 가장 다루기 까다로운 목표였다. 포라칸투스 폭시(Polacanthus foxii)는 약 1억4500만~9960만 년 전 영국 와이트섬을 중심으로 기록된 노도사우루스형 장갑공룡이다. 옆구리를 지키는 가시 방패 몸길이 4~5m, 체중 1~1.5t 규모로 복원되며 골반 위 넓은 방패뼈와 측면 가시가 함께 발달했다. 정면 충돌보다 측면 기습이 치명적이던 환경에서 이 장갑 배열은 방어 효율이 높았다. 와이트섬 초식 공룡의 식생 분업 같은 지층의 이구아노돈이 더 높은 식물을 넓게 훑었다면, 포라칸투스 폭시는 낮은 관목층을 천천히 비우는 역할을 맡았다. 먹이 높이가 갈리면서 직접 경쟁이 줄었고, 섬 환경의 제한된 자원을 더 오래 유지할 수 있었다. 느린 걸음이 만든 생존 해법 네오베나토르 같은 포식자가 공존한 조건에서도 이 종의 기록이 이어진 이유는 속도보다 방어와 동선 관리에 집중한 전략에 있다. 낮은 무게중심으로 군집 가장자리를 단단히 지키는 방식이 오래 통했다.

같은 속이라도 장갑 배치가 달라지면 전혀 다른 몸이 된다. 포라칸투스 룯그익켄시스(Polacanthus rudgwickensis)는 약 1억3640만~1억2545만 년 전 영국 서식스에서 확인된 중형 장갑공룡이다. 폭시형과 갈라진 골반 방패 몸길이 4~5m급으로 복원되며 등판 골편과 골반 방패의 배열이 포라칸투스 폭시와 다르다. 같은 계통 안에서도 방어 우선순위가 분화됐다는 증거다. 표본 하나가 남긴 계통 신호 확인된 화석은 적지만 초기 백악기 영국 장갑공룡 다양성을 설명할 때 이 종이 축을 잡아 준다. 서식스 지층 해석에서도 빠지지 않는 기준이다.

트라이아스기 말 남미 포식자군의 빈칸은 이 작은 수각류가 메웠다. 포엘르베나토르 포도키투스(Powellvenator podocitus)는 약 2억2800만~2억850만 년 전 아르헨티나 라리오하에서 활동했다. 노리아절 중간 체급 포식축 몸길이 3~4m, 체중 80~120kg 정도의 경량 체형으로 복원된다. 긴 뒷다리와 가벼운 골반 덕분에 짧은 돌진과 급회전에 유리했다. 남미 초기 수각류 퍼즐 조각 헤레라사우루스형 공룡과 같은 무대에서 이 종은 중간 체급 사냥 틈새를 채운다. 표본은 적어도 노리아절 먹이망을 연결하는 핵심 고리다.

거대 용각류가 되기 직전의 체형을 가장 또렷하게 보여 주는 이름이 여기 있다. 프랃하냐 그라키리스(Pradhania gracilis)는 약 1억9930만~1억9080만 년 전 인도 아딜라바드에서 살았다. 거대화 직전의 몸 설계 몸길이 3~4m급으로 복원되며 긴 목과 비교적 가벼운 몸통이 함께 나타난다. 낮은 식생을 넓게 훑으면서도 이동 부담을 줄인 조합이다. 인도 초기 쥐라기 계통 힌트 바라파사우루스 계열과 비교하면 더 원시적인 특징이 남아 계통 분기 순서를 선명하게 잡아 준다. 표본 수보다 계통 정보 가치가 훨씬 큰 종이다.

매끈한 돔형 머리뼈 하나만으로도 경쟁 장면이 떠오르는 공룡이다. 프레노케파레 프레네스(Prenocephale prenes)는 약 8360만~6600만 년 전 몽골 옴노고비에서 기록된 소형 후두류다. 둥근 머리의 실전 용도 몸길이 약 2m 안팎으로 복원되며, 두개골 상단은 강한 충격을 정면으로 받기보다 밀어내기와 비틀기에 맞는 구조다. 짧은 거리 대치에서 유리한 설계다. 고비 평원의 낮은 먹이층 담당 바가케라톱스 같은 동시대 초식공룡과 공존하면서 더 낮은 식생대를 집중 이용해 역할을 나눴다. 표본은 적어도 후기 백악기 고비 생태 분업을 설명해 준다.

화려한 장식 없이도 살아남을 수 있다는 사실을 이 작은 각룡류가 보여 준다. 프레노케라톱스 폐가넨시스(Prenoceratops pieganensis)는 약 8360만~7210만 년 전 미국 폰데라에서 활동했다. 장식보다 효율에 집중한 머리 몸길이 1.5m 안팎의 낮은 체형과 단단한 부리형 턱이 핵심이다. 저층 식생을 빠르게 뜯고 짧게 이동하는 데 맞춰진 실용형 설계다. 북미 캄파니아절 틈새 초식자 케라시놉스 같은 동시대 소형 각룡류와 비교할 때도 이 종은 과시 구조보다 섭식 효율 쪽으로 기울어 있다. 작은 체급 분업을 읽는 기준점이다.

엄지 가시와 강한 앞다리 조합은 이 초식공룡의 생활 방식을 단번에 드러낸다. 프롸 발데린뇐시스(Proa valdearinnoensis)는 약 1억1203만~1억900만 년 전 스페인 테루엘에서 기록됐다. 앞다리 힘으로 뜯어 먹다 몸길이 7m 안팎으로 복원되며, 앞다리 지지력이 커 질긴 식물을 끌어당겨 잘라 먹는 동작에 유리했다. 부리와 치열이 중간 높이 식생 처리에 맞는다. 테루엘 초식군의 중간 높이 축 에우로펠타가 방어 특화형이라면 프롸는 이동성과 채식 효율을 앞세운 축이다. 같은 지역 초식공룡의 역할 분리를 읽게 해 주는 표본이다.

하드로사우루스류가 완성되기 직전의 얼굴을 그대로 보여 주는 전환형이다. 프로박트로사루스 고볜시스(Probactrosaurus gobiensis)는 약 1억2940만~1억50만 년 전 중국 네이멍구에서 기록됐다. 부리와 치열이 함께 진화한 얼굴 몸길이 5~6m, 체중 약 1t 규모로 복원되며 부리형 앞턱과 다열 치아가 동시에 발달했다. 초기 조각류식 섭식에서 고효율 저작으로 넘어가는 단계를 보여 준다. 동아시아 하드로 계통의 연결부 아우로라케라톱스 같은 동시대 초식공룡과 공존하면서 중간 높이 식생을 넓게 처리한 축을 맡았다. 후기 오리주둥이 공룡으로 이어지는 계통 고리다.

이마 볏이 자라는 순간을 화석으로 붙잡은 드문 사례다. 프로브라키로포사우루스 베르게(Probrachylophosaurus bergei)는 약 8360만~7210만 년 전 미국 몬태나에서 확인된 하드로사우루스류다. 볏이 자라는 중간 프레임 몸길이 9m, 체중 3t 안팎으로 복원되며 두개골 상단 돌출이 브라킬로포사우루스보다 짧다. 장식 구조가 단계적으로 커졌다는 진화 순서를 분명하게 보여 준다. 몬태나 오리주둥이 연결 고리 마이아사우라와 같은 지역 기록과 맞물려, 이 종은 북미 후기 백악기 오리주둥이 계통의 전이 단계를 설명하는 핵심 표본으로 쓰인다.

거대한 티라노사우루스 계통의 출발점은 이렇게 작고 가벼운 사냥꾼이었다. 프로케라토사우루스 브라드레(Proceratosaurus bradleyi)는 약 1억6770만~1억6470만 년 전 바토니아절에서 칼로비아절의 유럽에서 활동했다. 티라노 계통의 작은 시작 몸길이 약 3m, 체중 수십 kg급으로 복원되며 긴 다리와 가벼운 두개골 덕분에 빠른 추격에 유리했다. 코 위 작은 볏은 시각 신호 역할까지 맡았다. 중기 쥐라기 포식 전략의 분기 안키오르니스 같은 동시대 소형 수각류와 비교하면, 이 종은 더 강한 턱과 전방 시야를 기반으로 한 적극적 사냥축에 가깝다. 초기 티라노 분화를 읽는 기준점이다.

트라이아스기 말 먹이망의 하층 포식 슬롯은 이 손바닥만 한 수각류가 차지했다. 프로콤프속나투스 트랴스시쿠스(Procompsognathus triassicus)는 약 2억1556만~2억1200만 년 전 독일 바덴뷔르템베르크에서 기록된다. 작은 체급이 만든 속도 우위 몸길이 약 1m, 체중 몇 kg 수준의 경량 체형과 긴 다리가 핵심이다. 큰 먹잇감보다 곤충과 작은 척추동물을 빠르게 노리는 전략에 맞는다. 대형 초식공룡과 공존한 하층 사냥꾼 그레스리오사우루스 같은 대형 초식공룡이 지배한 지층에서도 이 종은 다른 체급 틈새를 점유해 공존했다. 초기 수각류 생태 분업을 읽는 데 빠지지 않는다.

북미 동부에서 발견된 어린 장갑공룡 표본 하나가 성장 초기 방어 전략을 보여 준다. 프로파노프로사루스 마리란디쿠스(Propanoplosaurus marylandicus)는 약 1억2545만~1억2246만 년 전 미국 프린스조지스 지층에서 기록된다. 새끼 단계에서 시작된 장갑 배열 성체 골격은 부족하지만 어린 개체의 등판 골편이 이미 뚜렷해 부화 직후부터 방어 구조가 작동했음을 알 수 있다. 장갑공룡 성장 속도를 읽는 핵심 단서다. 북미 동부 노도사우루스의 신호 가스토니아 같은 서부 장갑공룡과 대비하면, 동부에서도 독립된 계통이 자리 잡았다는 점이 분명해진다. 작은 표본이 지역 진화 지도를 넓혔다.

짧은 볏과 넓은 부리를 동시에 가진 얼굴은 무리 신호와 채식 효율을 함께 잡은 설계였다. 프로사로로푸스 브락크페텐시스(Prosaurolophus blackfeetensis)는 약 8580만~7060만 년 전 미국 글레이셔 일대에서 활동한 중형 하드로사우루스류다. 빙하 지대에서 다진 저작 능력 몸길이 8~9m, 체중 2~3t 규모로 복원되며 치열 배터리가 질긴 줄기와 잎을 반복 분쇄했다. 강가 범람원과 숲 가장자리 식생이 번갈아 나타나는 지형에서도 섭식량을 안정적으로 유지했다. 막시무스와 갈라진 지역 전략 같은 속의 프로사로로푸스 막시무스가 알베르타 북쪽 평원에서 큰 이동 무리를 보였다면, 브락크페텐시스는 더 굴곡진 지형에서 짧은 구간 이동을 자주 반복하는 쪽에 가깝다. 같은 계통 안에서도 동선 운영 방식이 분화됐다는 뜻이다. 포식 압력 앞의 무리 동선 다스플레토사우루스류가 공존한 환경에서 이 종은 개체 간 간격을 좁혀 방향 전환을 빠르게 맞추는 집단 행동으로 접촉 시간을 줄였다. 표본 3건이지만 생태 전략은 일관되게 읽힌다.

북미 후기 백악기 평원에서 가장 두껍게 남은 초식 공룡 발자국의 중심에는 이 종이 있다. 프로사로로푸스 막시무스(Prosaurolophus maximus)는 약 8350만~6600만 년 전 캐나다 알베르타에서 번성한 대표 하드로사우루스류다. 10m 체급이 만든 초식 생산성 몸길이 8~10m, 체중 약 3t으로 복원되며 넓은 부리와 치열 배터리로 질긴 식물을 대량 처리했다. 짧은 볏은 과장된 장식보다 무리 내 시각 신호와 개체 식별에 실용적으로 쓰였고, 긴 주둥이 비율은 저층과 중층 식생을 연속으로 뜯는 동작에 유리했다. 큰 체급인데도 사지 비율이 균형적이라 장거리 이동에서 에너지 손실이 적었다. 포식자 시대를 건넌 집단 운영 알베르타 생태계에는 고르고사우루스와 알베르토사우루스 같은 대형 포식자가 함께 있었다. 이 종은 단독 방어보다 밀집 무리 전술을 선택해 어린 개체를 중앙에 두고 성체가 외곽을 도는 구조를 만들었다. 이동 중에는 선두를 자주 교대해 피로를 분산했고, 위험 구간에서는 회전 반경을 줄여 짧은 시간에 방향을 바꾸는 행동이 유리하게 작동했다. 거대한 몸집이 느림을 뜻하지 않았다는 점이 여기서 드러난다. 표본 10건이 준 생활사 해상도 화석이 10건 이상 축적돼 성장 단계별 두개골 변화와 치열 마모 패턴까지 연속적으로 비교할 수 있다. 코리토사우루스처럼 높은 볏 중심 계통과 비교하면, 프로사로로푸스 막시무스는 과시보다 섭식 효율과 무리 동선 관리에 더 무게를 둔 진화 경향을 보인다. 그래서 북미 후기 백악기 초식군을 설명할 때 이 종은 기준선이자 검증 데이터로 함께 호출된다. 현장 비교 연구에서도 자주 소환된다.

꼬리 끝의 긴 깃털이 먼저 눈에 들어오지만, 이 동물의 핵심은 비행보다 지상 생활에 맞춘 몸이다. 프로타르캅테릭스 로부스타(Protarchaeopteryx robusta)는 약 1억3000만~1억2246만 년 전 중국 랴오닝에서 기록된 소형 수각류다. 날기보다 달리기에 맞춘 비율 몸길이 약 1m에 대칭형 깃털을 지녔지만 팔 비율과 흉곽 구조는 장거리 비행형이 아니다. 짧은 활공보다 지면 이동과 급회전에 강한 체형이다. 깃털 기능 분화의 현장 카우디프테릭스와 같은 지층에서 비교하면, 이 종의 긴 꼬리 깃은 체온 유지보다 시각 신호와 균형 제어에 더 크게 기여했다. 깃털 진화가 다기능으로 갈라졌음을 보여 준다.

새의 조상 후보라는 명성보다, 검증 기준을 바꾼 논쟁으로 더 유명한 이름이 프로톼비스 텍센시스(Protoavis texensis)다. 조각난 골격의 문제 미국 텍사스 가르자의 노리아절 지층, 약 2억2천만 년 전 퇴적층에서 나온 뼈는 몸길이 60센티미터 안팎, 체중 1~2킬로그램급 소형 포식자로 묶였다. 그러나 서로 다른 동물의 뼈가 섞였다는 점이 곧바로 드러났다. 논쟁이 남긴 성과 킨데사루스 같은 동시대 수각류와의 재검토가 이어지며, 어떤 뼈를 한 개체로 인정할지 기준이 크게 강화됐다. 프로톼비스는 정답보다 검증 절차를 남긴 이름이다.

사막 폭풍이 멈춘 자리에서 포식자와 맞물린 채 굳어 버린 화석, 그 장면의 주인공이 프로토케라톱스 안드레으시(Protoceratops andrewsi)다. 모래 능선을 지배한 2미터 체급 프로토케라톱스 안드레으시는 백악기 후기 산토니아절부터 마스트리흐트절까지, 지금으로 약 8천6백만~6천6백만 년 전 몽골 옴노고비와 중국 네이멍구의 건조 지대에서 살았다. 몸길이 1.8~2미터, 체중 80~180킬로그램급 체구에 단단한 부리와 촘촘한 치열을 갖춰 질긴 저층 식물을 빠르게 잘라 먹었다. 앞다리보다 강한 뒷다리와 낮은 무게중심 덕분에 모래사면에서도 짧은 회전이 안정적이었다. 벨로키랍토르를 버틴 방어 동작 같은 지층에서 확인된 벨로키랍토르와의 전투 화석은 이 종의 생존 방식을 한 장면으로 보여 준다. 긴 추격전보다 몸을 낮추고 프릴과 부리 각도를 세워 근거리 충돌을 버티는 방식이 핵심이었다. 대형 뿔이 없어도 머리 방패와 집단 경계만으로 포식 압력을 견딜 수 있다는 사실이 여기서 선명해진다. 14건 표본이 그린 세대 지도 이 종은 산출 기록이 14건이라 알, 어린 개체, 아성체, 성체를 한 흐름으로 잇는 드문 데이터 세트를 만든다. 같은 속의 프로토케라톱스 헬레니코리누스와 비교하면 얼굴 돌출과 프릴 윤곽이 달라, 같은 사막에서도 시각 신호와 사회 행동이 분화됐다는 점이 분명하다. 번식지 재사용 흔적도 확인돼 건조 지대에서도 세대가 끊기지 않았음이 뒷받침된다. 미성숙 개체 표본이 많아 성장 단계별 턱 기능 변화까지 같은 축에서 읽힌다. 모래밭에 남은 작은 발자국 하나까지도 이 공룡의 하루를 다시 움직이게 한다.

같은 속 안에서도 얼굴 설계가 얼마나 다르게 갈리는지, 코 윗부분의 돌출만으로 설명해 주는 종이 프로토케라톱스 헬레니코리누스(Protoceratops hellenikorhinus)다. 바얀노르에서 다듬어진 얼굴 백악기 후기 캄파니아절, 약 8천3백만~7천2백만 년 전 중국 바얀노르 사구 지대에서 살았고 몸길이 2미터 안팎, 체중 100~150킬로그램급으로 복원된다. 부리는 단단하고 턱 근육 부착부가 넓어 질긴 식물과 씨앗을 짧은 시간에 처리하는 데 유리했다. 같은 속 안에서 갈린 신호 체계 프로토케라톱스 안드레으시와 비교하면 프릴 윤곽과 코뼈 형태가 더 강조돼, 개체 식별과 과시 방식이 다른 방향으로 발달했음이 뚜렷하다. 피나코사우루스 같은 중형 초식공룡과 공간을 나눠 쓰던 환경에서도 이 종은 민첩한 회전과 빠른 채식 리듬으로 자기 틈새를 지켰다. 표본이 5건이라 차이를 반복 확인할 수 있다는 점도 이 종의 힘이다. 같은 속 내부의 신호 진화를 읽는 기준축이라는 평가가 붙는 이유다.

거대한 오리주둥이공룡이 등장하기 직전의 전환 장면을 보여 주는 이름이 프로토하드로스 비르디(Protohadros byrdi)다. 텍사스 범람원의 전환형 턱 미국 텍사스 덴턴의 세노마니아절~투로니아절 지층, 약 1억~9천3백만 년 전 환경에서 살았고 몸길이 6~8미터, 체중 1~2톤급이다. 넓은 부리와 치열 배치는 거친 식물을 오래 씹는 하드로사우루스형 저작의 출발점을 보여 준다. 거대 하드로사우루스 이전의 실험 같은 지역 발자국 화석으로 알려진 푸스키나페디스와 함께 보면, 당시 초식공룡이 범람원 가장자리 먹이층을 어떻게 나눴는지 그림이 선명해진다. 표본은 1건뿐이지만 진화의 방향을 가리키는 좌표로 쓰인다.

프싣타코사루스 고볜시스(Psittacosaurus gobiensis)는 한두 조각 뼈만으로도 계통도에 질문을 던질 수 있다는 사실을 보여 준다. 네이멍구의 짧은 기록 압티아절, 약 1억2천5백만~1억1천3백만 년 전 중국 네이멍구에서 살았고 몸길이 1.5~2미터, 체중 15~25킬로그램급 소형 초식공룡으로 복원된다. 부리 앞부분이 강해 단단한 씨앗과 저층 식물을 빠르게 잘랐다. 한 점 화석이 흔든 계통도 표본이 1건이라 세부 형태는 계속 조정되지만, 메레느겐시스와의 비교에서 턱 비율 차이가 반복 확인돼 같은 속 내부 분화가 예상보다 빨랐다는 점을 밀어 올린다. 적은 데이터가 연구 방향을 바꾼 대표 사례다.

순간 매몰된 자세 덕분에 몸의 균형을 거의 그대로 읽게 만든 종이 프싣타코사루스 루쟈투넨시스(Psittacosaurus lujiatunensis)다. 이셴층 화산재가 봉인한 자세 바레미아절~압티아절, 약 1억2천5백만~1억2천2백만 년 전 중국 이셴과 베이퍄오 일대에서 살았고 몸길이 약 2미터, 체중 20킬로그램 안팎이다. 관절 배열이 잘 남아 보행 자세 연구에서 자주 인용된다. 마조르와 갈라진 체형 운용 마조르와 비교하면 몸통 깊이와 주둥이 비율이 달라 먹이 높이 선택이 달랐다. 표본이 2건뿐이지만 보존 상태가 좋아 초기 각룡류 행동 복원의 기준점이 된다.

같은 속인데도 머리 비율 하나로 먹이 전략이 달라졌음을 또렷하게 보여 주는 종이 프싣타코사루스 마조르(Psittacosaurus major)다. 더 두꺼운 머리, 더 강한 교합 오테리브절~압티아절, 약 1억3천만~1억2천2백만 년 전 중국 베이퍄오 지층에서 살았고 몸길이 2미터 안팎, 체중 20~30킬로그램급으로 복원된다. 두개골 폭이 넓어 턱에 실리는 힘이 커 단단한 식물 처리에 유리했다. 루자투넨시스와 다른 먹이 높이 루쟈투넨시스보다 몸통 비율이 묵직해 낮은 식생을 오래 뜯는 방식이 강조된다. 표본은 2건으로 적지만, 같은 프싣타코사루스 안에서도 체형 분화가 이미 진행됐다는 근거를 남긴다.

평범해 보이는 이름인데, 초기 각룡류의 세부 분화를 연결하는 고리로 자주 호출되는 종이 프싣타코사루스 메레느겐시스(Psittacosaurus meileyingensis)다. 랴오닝 초식대의 중간 체급 압티아절, 약 1억2천5백만~1억1천3백만 년 전 중국 랴오닝 일대에서 살았고 몸길이 1.8~2미터, 체중 20킬로그램 안팎으로 복원된다. 앞쪽 부리 절단과 뒤쪽 치열 분쇄가 균형을 이뤄, 부드러운 식물과 단단한 종자를 모두 다루는 범용형 채식 전략을 갖췄다. 시넨시스와 엇갈린 턱 리듬 시넨시스와 비교하면 아래턱 길이와 치아 배열이 미묘하게 달라 씹는 리듬이 다르게 나타난다. 이 차이는 같은 시기 같은 지역에서도 먹이층 경쟁을 줄이는 방향으로 작동했다. 세 건 표본이 만든 안정된 기준 표본은 3건이라 많지 않지만, 핵심 부위 보존이 고르게 남아 계통 분석의 기준축으로 반복 사용된다. 그래서 메레느겐시스는 작은 차이를 통해 큰 진화 흐름을 읽게 만드는 실전형 표본이다.