해안 습지에서 나온 뼈 몇 점이 북아프리카 초식공룡 지도를 바꿨다. 파라리티탄 스트로메리(Paralititan stromeri)는 약 1억50만~9390만 년 전 이집트 알지자에서 확인된다. 해안 평야의 거대 초식축 화석 기록 1건이지만 세노마니아절 대형 용각류가 바닷가 저지대까지 활동했다는 사실을 단단히 고정한다. 같은 무대의 포식자 에렉토푸스와 델타드로메우스가 같은 시기 같은 지역에 함께 기록돼 당시 먹이망의 위아래가 한 지층 안에서 이어진다.

남아프리카 초기 백악기의 장갑 초식공룡 공백은 이 종의 이름으로 채워진다. 파란토돈 아프리카누스(Paranthodon africanus)는 약 1억4500만~1억3640만 년 전 기록으로 남아 있다. 적은 표본의 무게 화석 기록 1건과 1912년 명명 정보만으로도 이 시기에 해당 계통이 자리 잡았다는 기준점이 생긴다. 동시대 초식공룡과의 대비 만텔리사우루스와 이구아노돈처럼 같은 시대 종과 같이 읽으면 파란토돈이 보수적인 초식 전략 축을 대표한다는 점이 선명해진다.

화석이 네 건뿐인데도 후기 백악기 초식공룡 계통도에서 빠지지 않는 이름이 있다. 파라랍도돈 이소넨시스(Pararhabdodon isonensis)는 약 7060만~6600만 년 전 마스트리흐트절 기록으로 묶인다. 460만 년 구간을 채운 초식 축 짧은 지질 시간대 안에서 표본이 반복 확인돼 우연한 단일 발견이 아니라 실제 군집의 한 축으로 읽힌다. 화석 4건이라는 수치가 분류 안정성과 생태 복원의 최소 기반을 동시에 제공한다. 표본 사이 층위 간격도 가까워 동일 시기 개체군의 연속성이 또렷하게 잡힌다. 1992년 명명 이후의 위치 Casanovas Cladellas가 1992년에 이름을 붙인 뒤에도 이 종은 말기 하드로사우루스류 비교에서 꾸준히 호출된다. 기록 수가 많지 않아도 핵심 형질이 일관돼 계통 비교의 기준점 역할을 유지한다. 동시대 비교가 주는 맥락 마샤카사우루스와 마준가사우루스, 트리케라톱스 같은 같은 시기 종과 같이 읽으면 포식 중심 군집과 초식 중심 군집의 배치가 시간축 안에서 더 또렷해진다.

짧고 굽은 볏 하나가 같은 속 공룡의 소통 방식을 갈라 놓는다. 파라사로로푸스 키르토크리스타투스(Parasaurolophus cyrtocristatus)는 약 8350만~7060만 년 전 미국 맥킨리와 가필드에서 확인된다. 볏 형태가 남긴 차이 압축된 두개골 장식이 시각 신호와 근거리 신호 운용을 분리한 구조로 정리된다. 같은 속 안의 대비 투비켄과 워케리와 같이 읽으면 키르토크리스타투스가 과시보다 개체 식별 효율을 앞세운 계열이라는 점이 분명해진다.

관처럼 길게 휘어진 볏 내부 통로가 이 종을 후기 백악기의 신호 장비로 만든다. 파라사로로푸스 투비켄(Parasaurolophus tubicen)은 약 8350만~7060만 년 전 미국 산후안 기록에서 반복 확인된다. 산후안 지층에 누적된 4건 화석 4건이 같은 지역과 같은 시기에 모여 있어 단편 표본의 우연이 아니라 지역 개체군의 특징으로 읽힌다. 긴 볏 구조는 집단 간 거리 조절과 개체 식별을 동시에 수행한 핵심 장치다. 표본 보존 상태가 좋아 두개골 비교 정확도도 높게 유지된다. 1931년 명명의 지속성 Wiman이 1931년에 이름을 붙인 뒤에도 투비켄은 파라사우롤로푸스 속의 기준 축으로 유지됐다. 동일 속 변이 폭을 설명할 때 가장 먼저 호출되는 표본군이기 때문이다. 같은 속 비교에서 드러나는 역할 키르토크리스타투스가 압축된 볏을, 워케리가 길고 완만한 볏을 보인다면 투비켄은 내부 통로 길이가 두드러진 형태를 대표한다. 그래서 같은 시대 같은 대륙에서도 소통 전략이 하나로 수렴하지 않았다는 사실이 선명해진다.

파라사우롤로푸스의 표준 이미지는 이 종에서 시작된다. 파라사우롤로푸스 워케리(Parasaurolophus walkeri)는 약 8350만~7060만 년 전 캐나다 앨버타에 살았고, 몸길이 최대 10m와 체중 약 2500kg 규모의 두 발 보행 초식공룡으로 정리된다. 긴 관형 볏의 기준 긴 볏 내부 통로가 소리 전달 장치 역할을 맡았다는 점이 이 종의 핵심 형질이다. 같은 지층 이웃과 구분 람베오사우루스와 스티라코사우루스 기록을 같이 읽으면 워케리가 장거리 신호에 특화된 형태로 자리 잡았다는 점이 분명해진다.

멕시코 북부에서 나온 한 번의 발견이 북미 수각류 지도를 다시 그렸다. 파락세니사우루스 노르마렌시스(Paraxenisaurus normalensis)는 약 8350만~7060만 년 전 코아우일라 기록 1건으로 알려졌다. 2020년 명명의 의미 Serrano-Brañas 연구진의 2020년 명명은 이 지역 공룡군 구성이 예상보다 넓었다는 사실을 고정했다. 같은 지층 초식공룡과의 관계 아칸토리판과 콰휘라케라톱스를 같이 읽으면 포식 축과 방어 축이 한 생태계 안에서 어떻게 분화됐는지 맥락이 또렷해진다.

스페인 말기 백악기에서 대형 초식축을 다시 호출하게 만든 이름이 이 종이다. 파레삭투스 에브로스토스(Pareisactus evrostos)는 약 7060만~6600만 년 전 예이다 지역 화석 1건으로 기록됐다. 2019년 이후의 기준점 Parraga와 Prieto-Marquez의 2019년 명명은 유럽 서부 말기 공룡군에 대형 초식 계통이 남아 있었다는 근거를 제공한다. 같은 지역 하드로사우루스류와 대비 아디노모사우루스와 아레니사우루스 기록을 같이 읽으면 중형 초식층과 대형 초식층이 어떻게 나뉘는지 좌표가 분명해진다.

작은 표본 두 건이 말기 백악기 초식공룡의 빈칸을 단단히 메운다. 파르크소사우루스 아르레니(Parksosaurus warreni)는 약 7060만~6600만 년 전 기록으로 분류표에 고정돼 있다. 적은 자료가 남긴 윤곽 Parks가 1926년에 제시한 이름은 이후 비교 연구에서 소형 초식 축을 가리키는 기준으로 쓰인다. 동시대 종과 읽는 장면 마샤카사우루스와 트리케라톱스 같은 같은 시대 종을 같이 읽으면 한 시기 안의 초식 전략 폭이 얼마나 넓은지 드러난다.

이 종은 큰 골격보다 치아 기록으로 더 강하게 기억된다. 파로니코돈 아샤티쿠스(Paronychodon asiaticus)는 약 9350만~8930만 년 전 우즈베키스탄 나보이에서 확인된 화석 1건으로 남았다. 투로니아절 말의 포식자 단서 Nessov가 1995년에 명명한 이 기록은 중앙아시아 포식성 수각류 구성을 복원할 때 빠지지 않는다. 같은 지역 동시대 비교 이테미루스와 투라노케라톱스를 같이 읽으면 포식자와 초식자의 동선이 같은 시간대 안에서 어떻게 분리됐는지 구도가 선다.

손가락처럼 가는 뒷다리 비율이 이 소형 수각류의 전술을 먼저 보여 준다. 파르비쿠르소르 레모투스(Parvicursor remotus)는 약 8350만~7060만 년 전 몽골 옴노고비 기록 1건으로 알려져 있다. 말기 백악기 경량 포식 축 Karhu와 Rautian이 1996년에 이름을 붙인 뒤, 이 종은 기동성 중심 계열을 대표하는 표본으로 자리 잡았다. 같은 지층 이웃과의 분화 갈리미무스와 아비미무스를 같이 읽으면 소형 수각류 안에서도 먹이 접근 방식이 세분화됐다는 점이 분명해진다.

앞다리 구조가 짧고 강하게 수렴된 순간, 이 종의 생존 방식이 눈에 들어온다. 파타고니쿠스 풰르태(Patagonykus puertai)는 약 9350만~8580만 년 전 아르헨티나 네우켄의 화석 1건으로 기록된다. 1994년 명명의 파급 Novas의 명명 이후 파타고니쿠스는 남미 계통 비교에서 빠지지 않는 기준종이 됐다. 같은 지형의 다른 수각류 메가랍토르와 아나비세티아 같은 지역 기록을 같이 읽으면 체급과 사냥 방식이 어떻게 분할됐는지 장면이 또렷해진다.

중기 쥐라기 남미에서 용각류 대형화가 본격화되는 장면은 이 종에서 가장 또렷하다. 파타고사우루스 파랴시(Patagosaurus fariasi)는 약 1억8010만~1억6840만 년 전 아르헨티나 추부트에서 확인된 화석 3건으로 정리된다. 긴 시간대를 가로지른 초식축 토아르시안절 말부터 바조시안절까지 이어지는 범위는 약 1170만 년이다. 이 긴 구간에 같은 속 기록이 반복돼 파타고사우루스가 일시적 방문자가 아니라 지역 생태계의 지속 구성원이었다는 점이 분명해진다. 세 건의 표본이 서로 다른 층위에서 나와 시간 폭을 실제로 지지한다. 1979년 명명이 남긴 기준 Bonaparte의 1979년 명명 이후 파타고사우루스는 초기 용각류 거대화 단계가 어디서 가속됐는지 비교할 때 기준선으로 쓰인다. 표본이 3건이어도 계통 비교의 밀도는 높다. 추부트 동시대 종과의 맥락 아믹다로돈이 더 이른 용각류 전개를, 콘도르랍토르가 포식 축을 보여 주면서 파타고사우루스의 초식 대형화가 같은 지역에서 어떤 역할을 맡았는지 그림이 완성된다.

거대한 몸집 경쟁을 말할 때 이 종의 이름은 출발선이 아니라 기준선으로 쓰인다. 파타고티탄 마룸(Patagotitan mayorum)은 약 1억530만~9960만 년 전 아르헨티나 추부트에서 확인된 화석 1건으로 명명됐다. 2017년 이후의 대표성 Carballido 연구진이 2017년에 제시한 표본은 티타노사우루스류 거대화 논의에서 가장 자주 비교되는 축이다. 같은 지역 공룡과의 대비 티라노티탄과 쿠부티사우루스 기록을 같이 읽으면 포식자와 초대형 초식자의 역할 분담이 한 지층 안에서 정리된다.

갑옷 배치가 거의 원형에 가깝게 남아 있어 이 종은 안킬로사우루스류 연구에서 먼저 호출된다. 파으파으사우루스 캄프벨리(Pawpawsaurus campbelli)는 약 1억530만~9960만 년 전 미국 태런트의 화석 1건으로 알려졌다. 방어 설계의 초기 단면 Lee가 1996년에 명명한 뒤 이 표본은 북미 초기 안킬로사우루스류의 등갑 배열을 비교하는 기준이 됐다. 같은 시기 텍사스 생태계 텍사세테스와 드로마에오사우루스 기록을 같이 읽으면 방어형 초식공룡과 민첩한 포식자의 대치 구도가 한 장면으로 잡힌다.

작은 치아 화석이 이름 논쟁을 오래 끌고 가는 드문 사례가 바로 이 종이다. 펙티노돈 박케리(Pectinodon bakkeri)는 약 7060만~6600만 년 전 미국 니오브라라에서 확인된 화석 4건을 중심으로 정리된다. 말기 백악기 소형 포식 축 체급은 작지만 기록이 네 건 누적돼 단일 우연이 아니라 지역 생태계의 반복 출현으로 읽힌다. 그래서 펙티노돈은 대형 포식자 주변의 소형 수각류 분포를 복원할 때 핵심 표식이 된다. 니오브라라에 집중된 분포라 지역 먹이망 해석의 기준도 단단해진다. 1982년 명명 이후의 위치 카펜터가 1982년에 명명한 뒤 펙티노돈은 트로오돈류 분류 논의에서 기준 이름으로 계속 호출됐다. 치아 중심 자료라는 한계가 있어도 분류사적 영향력은 매우 크다. 니오브라라 먹이망의 미세 압력 토로사우루스와 오르니토미무스 같은 지역 기록을 같이 읽으면 같은 평원에서 포식 압력과 회피 전략이 어떻게 맞물렸는지 먹이망의 결이 구체적으로 드러난다. 이 점이 이 종 연구를 계속 끌고 간다.

날개보다 발의 긴 깃털이 먼저 눈에 들어온다. 페도펜나(Pedopenna daohugouensis)는 약 1억6400만~1억6100만 년 전 중국 네이멍구 숲 지대에서 활동한 소형 수각류다. 발깃털이 먼저 만든 이동 기술 몸길이 약 60센티미터의 작은 체구지만 정강이와 발의 긴 깃털이 선명해, 완전한 비행 이전에 도약과 급선회를 제어하는 방식이 이미 정교했음을 보여 준다. 같은 숲, 다른 깃털 전략 에피덱십테릭스와 비교하면 페도펜나는 과시 구조보다 이동 제어 쪽 특징이 강해, 초기 깃털 공룡의 기능 분화가 매우 이른 시기에 시작됐다는 점을 또렷하게 남긴다.

초식 공룡인데도 턱 앞쪽의 날카로운 이빨 배치가 강한 인상을 준다. 페고마스탁스(Pegomastax africanus)는 약 2억~1억9900만 년 전 남아프리카 허셜 일대에 살았던 소형 조각류다. 부리와 치아를 함께 쓴 턱 짧은 주둥이의 각질 부리는 식물을 끊어 내고, 뒤쪽 절단형 치열은 질긴 줄기까지 잘게 처리해 작은 몸으로도 안정적인 채식을 수행했다. 같은 지층의 경쟁 회피 헤테로돈토사우루스와 비교하면 비슷한 체급의 초식 공룡도 턱 도구를 다르게 설계해 먹이 자원을 나눴다는 사실이 분명하게 드러난다.

오르니토미무스류인데 치아 수가 유난히 많다는 점에서 출발부터 이례적이다. 펠레카니미무스(Pelecanimimus polyodon)는 약 1억3000만~1억2500만 년 전 스페인 쿠엥카에 살았던 초기 수각류다. 치열이 남긴 전환기 표본 길게 뻗은 주둥이와 촘촘한 미세 치열이 함께 보존돼, 후대 오르니토미무스류의 무치 부리 단계로 넘어가기 전 먹이 처리 전략을 구체적으로 보여 준다. 콘카베나토르와 다른 턱 운용 같은 이베리아 지층의 콘카베나토르가 강한 물어뜯기 축을 보여 준다면, 펠레카니미무스는 빠른 포획과 세밀한 처리에 맞춘 초기 계통의 별도 해법을 제시한다.

남은 화석이 많지 않은데도 꼬리뼈 배열 하나로 존재감이 크게 남는다. 펠레그리니사우루스(Pellegrinisaurus powelli)는 약 8350만~7060만 년 전 아르헨티나 헤네랄 로카 일대의 티타노사우루스류다. 꼬리 비율이 말한 거대 체형 뒤쪽 척추와 꼬리의 비율이 독특해, 거대한 몸집의 무게중심을 다루는 방식이 동시대 남미 용각류와 분명히 갈린다. 라플라타사우루스와 갈린 동선 라플라타사우루스와의 비교에서는 비슷한 초식 거인끼리도 이동 리듬과 지형 대응 전략이 달랐다는 점이 또렷하게 드러나며, 파타고니아 생태 복원의 중요한 기준점이 된다.

몸통 전체가 낮은 방패처럼 붙어 움직인다는 점이 먼저 눈에 띈다. 펠로로플리테스(Peloroplites cedrimontanus)는 약 1억2200만~1억900만 년 전 미국 유타 카본 카운티의 안킬로사우루스류다. 시더마운틴의 중장갑 프레임 몸길이 약 5~6미터 체급에 넓은 몸통과 두꺼운 골편이 결합해, 포식자가 옆구리로 파고드는 각도를 구조적으로 줄이는 방어형 자세를 완성했다. 아크로칸토사우루스 시대의 버티기 같은 시기 북미의 대형 포식자 압력 속에서도 펠로로플리테스는 속도 경쟁보다 장갑 밀도와 자세 안정성을 밀어붙여 생존 해법을 확실히 보여 준다.

거대한 팔뼈 한 점이 19세기 공룡 분류 전체를 흔들어 놓았다. 펠로로사우루스(Pelorosaurus conybeari)는 약 1억4000만~1억3000만 년 전 영국 백악기 전기 지층에서 알려진 초기 용각류 이름이다. 뼈 하나가 만든 긴 분류 논쟁 핵심 표본인 상완골은 앞다리 비율 연구의 기준으로 오래 쓰였고, 여러 대형 용각류가 이 이름 아래 묶였다가 분리되는 과정을 연쇄적으로 촉발했다. 이구아노돈과 달랐던 체중 운용 같은 시기 유럽에서 이구아노돈이 기동성으로 식생대를 넓혔다면, 펠로로사우루스는 거대한 체구를 지탱하는 전지 구조 연구의 기준점으로 오래 남았다.

턱뼈 일부만으로도 오리주둥이 공룡 진화의 빈칸이 채워졌다. 페넬로포그나투스(Penelopognathus weishampeli)는 약 1억2500만~1억1300만 년 전 중국 바옌노르에서 기록된 초기 하드로사우로이드다. 저작 장치의 초안 길이 3~4미터급으로 복원되며 위턱과 아래턱 치열 배열이 후대 하드로사우루스류의 복잡한 씹기 체계가 어떤 순서로 형성됐는지 선명하게 보여 준다. 프시타코사우루스와 갈린 먹이 처리 같은 지역의 프시타코사우루스 계통이 앞부리 절단에 강점을 보였다면, 페넬로포그나투스는 반복 분쇄 효율을 높인 턱 운용으로 다른 초식 틈새를 확보했다.

두개골 길이만 2미터를 넘는 얼굴 방패가 후기 백악기 평원의 시야를 지배했다. 펜타케라톱스(Pentaceratops sternbergii)는 약 8350만~6600만 년 전 미국 뉴멕시코 샌후안과 콜로라도 리오블랑코 일대에 살았던 대형 각룡류다. 얼굴 전체를 무기로 만든 체형 몸길이 약 6미터, 체중 4~5톤급으로 복원되며 눈 위 뿔과 코뿔, 넓은 프릴이 결합해 정면 충돌과 위협 과시를 동시에 수행했다. 프릴 가장자리의 돌기 배열은 같은 종 개체를 식별하는 시각 신호로도 강하게 작동했다. 방어와 사회 행동의 결합 머리 앞쪽의 두꺼운 골격은 포식자 공격을 버티는 방패 역할을 맡았고, 무리 안에서는 개체 간 거리 유지와 위계 신호를 전달하는 장치가 됐다. 큰 머리를 지탱하는 목 근육 부착면도 넓어 순간적인 들이받기 동작에 유리했다. 알라모사우루스와 공유한 거대 초식 지대 같은 지역의 알라모사우루스가 장경부 거인 축을 채운 환경에서 펜타케라톱스는 전면 방어형 전략으로 별도 생태 지위를 확보해, 북미 남서부 초식 공룡군의 역할 분화를 선명하게 보여 준다.