작은 체구인데도 사냥 동선이 선명하다; 칸타베나토르 에리시(Kayentavenator elysiae)는 초기 쥐라기 북미 포식자 속도를 보여 준다. 카옌타 지층의 추격자 약 1억9930만~1억8270만 년 전 코코니노 일대에서 살았고, 몸길이 2.5~3m와 수십 kg급 체중으로 짧은 돌진과 급회전에 특화됐다. 같은 땅의 역할 분담 스쿠텔로사우루스가 식생 지대를 훑을 때 칸타베나토르는 작은 척추동물을 노린 사냥축을 맡아, 초기 쥐라기 먹이망의 층위를 또렷하게 나눴다.

카자흐스탄의 빈칸을 메운 턱뼈 하나, 카자크람뱌 콘빈켄스(Kazaklambia convincens)는 하드로사우로이드 확산 경로를 서쪽으로 넓혔다. 코니아시안절의 초식 실마리 약 8980만~8360만 년 전 중앙아시아에서 살았고, 몸길이 6m 안팎과 1t급 체급으로 중간 높이 식생을 처리한 오리주둥이 계열로 복원된다. 유라시아 분화의 증거 동시대 아르카이오르니토미무스 같은 비조류 수각류와 공존한 맥락을 보면, 카자크람뱌는 같은 시기에도 지역별 초식 전략이 갈라졌음을 분명히 보여 준다.

두꺼운 위턱뼈가 먼저 경고를 준다; 켈마사루스 페트로리쿠스(Kelmayisaurus petrolicus)는 신장 지역 상위 포식자의 빈자리를 채운 이름이다. 압티아절의 대형 사냥축 약 1억2246만~1억50만 년 전 신장에서 살았고, 몸길이 9~10m에 2t 안팎 체급으로 강한 물기와 절단형 치열을 갖췄다. 같은 땅의 공격과 방어 우에르호사우루스 같은 장갑 초식공룡과 같은 무대에 있었다는 점이 중요하고, 켈마사루스는 초기 백악기 아시아 포식자 계통 연결의 기준으로 남는다.

등판보다 꼬리 끝이 더 위협적이다; 켄트로사우루스 애툐피쿠스(Kentrosaurus aethiopicus)는 스테고사우루스류가 어떻게 방어형 초식공룡으로 진화했는지 가장 또렷하게 보여 준다. 가시가 만든 방어 반경 탄자니아 린디의 텐다구루 지층에서 확인된 켄트로사우루스는 약 1억6350만~1억4500만 년 전을 살았고, 몸길이 4.5~5m에 체중 1t 안팎이었다. 어깨 쪽 긴 가시와 꼬리의 날카로운 스파이크가 앞뒤로 다른 위협 반경을 만들며 포식자의 접근 각도를 제한했다. 꼬리 끝 두 쌍 가시는 단순 장식이 아니라 측면 회전 타격에 맞춘 길이 차를 보여 주고, 측후방으로 파고드는 포식자를 겨냥한 구조로 이어진다. 표본이 많아 보이는 성장의 궤적 이 종은 표본 수가 매우 많아 어린 개체부터 성체까지 골격 변화가 연속적으로 추적된다. 성장하면서 등판 비율보다 꼬리 무장 비율이 두드러지고, 네 발 보행의 안정성 위에 순간적인 측면 휘두르기를 얹는 방식이 드러난다. 린디 화석군 다수 표본에서 가시 각도와 길이가 일정 범위로 반복돼 우연한 변형이 아니라 종 수준 형질임이 확인된다. 뼈 조직 단면에서도 빠른 성장기와 완만한 성숙기가 나뉘어 방어 구조가 성장 후반까지 조정됐다는 흐름이 잡힌다. 같은 평원의 거인들과 다른 생존법 같은 지역 디크레오사우루스가 체급으로 방어 여유를 만들었다면 켄트로사우루스는 작은 몸으로도 무장 밀도를 높여 생존 확률을 끌어올렸다. 엘라프로사우루스 같은 포식성 수각류와 공간을 공유한 점을 보면 이 무장은 과장된 장식이 아니라 실제 접촉 상황에서 선별된 구조다. 작은 머리와 긴 뒷부분이 만드는 체중 배분은 급정지 뒤 반격 동작에 유리했고, 그래서 텐다구루 평원에서는 체급보다 설계가 생존을 가르는 장면이 오래 반복됐다.

아무르 강 유역의 코뼈 조각이 판을 뒤집었다; 케르베로사루스 마나키니(Kerberosaurus manakini)는 아시아 말기 하드로사우루스 분화를 새로 묶게 했다. 길어진 주둥이의 채식 설계 약 7060만~6600만 년 전 러시아 아무르에서 살았고, 몸길이 7~8m와 체중 2~3t급 체형으로 낮은 식생을 넓게 훑는 데 유리했다. 아무르 생태계의 분화축 같은 권역 아무로사우루스보다 장식성은 낮고 기능형 주둥이가 강조돼, 대멸종 직전 동북아 초식공룡이 서로 다른 섭식 전략으로 공존했음을 보여 준다.

두 개체가 쉬는 자세로 남은 화석은 드물다; 크한 므크켄내(Khaan mckennai)는 오비랍토르류의 일상 동작을 거의 사진처럼 전한다. 고비 사막의 경량 사냥꾼 캄파니아절 약 8360만~7210만 년 전 옴노고비에서 살았고, 몸길이 1.5~1.8m와 20~30kg급 체구로 빠른 방향 전환에 강했다. 같은 체급의 미세 경쟁 사우로르니토이데스, 수부이아와 서식지를 공유한 환경에서 크한은 짧은 턱과 강한 앞다리로 먹이 처리 방식을 달리해 작은 자원층을 세분화했다.

꼬리뼈 몇 점뿐인데 지도가 바뀌었다; 크헤트라니사루스 바르크하니(Khetranisaurus barkhani)는 파키스탄 백악기 말 용각류 공백을 메운 이름이다. 바르칸의 장거리 초식자 약 7210만~6600만 년 전 바르칸 일대에서 살았고, 몸길이 10~12m와 체중 4~8t급으로 복원되는 레바키사우루스형 체구를 보인다. 단편 화석의 결정적 가치 같은 지층 마리사우루스와 함께 읽으면 남아시아에도 대형 초식공룡 군집이 유지됐다는 사실이 선명해지고, 크헤트라니사루스는 지역 생물지리의 기준점으로 남는다.

거대한 티라노사우루스보다 훨씬 앞선 시간에서 출발점이 나타난다; 키레스쿠스 아리스토토쿠스(Kileskus aristotocus)는 초기 티라노사우로이드의 윤곽을 보여 준다. 바토니아절의 중형 포식자 약 1억6830만~1억6610만 년 전 러시아 샤리포보 일대에서 살았고, 몸길이 4~5m와 120~180kg급 체구로 절단형 치열을 갖췄다. 거대화 이전의 전략 같은 시기 초식공룡 쿠린다드로메우스와 공존한 환경을 보면 키레스쿠스는 체급보다 기동성과 빠른 공격 주기를 앞세운 포식자 축으로 읽힌다.

동남아 공룡 지도의 빈칸을 메운 이름이 킨나레미무스 크혼캐넨시스(Kinnareemimus khonkaenensis)다. 남은 뼈는 적지만 이 종이 태국까지 이어진 초기 오르니토미모사우루스류의 이동 경로를 고정했다. 푸위앙 평원의 가벼운 다리 약 1억2900만~1억1300만 년 전 태국 푸위앙에서 몸길이 2m 안팎, 체중 20kg 전후로 뛰었다. 긴 정강이와 가벼운 발 구조 덕분에 짧은 돌진보다 지구력 주행에 강한 체형이었다. 거대 초식과 다른 자리 선택 같은 무대의 푸야느고사루스 시린드호르내가 체급으로 공간을 장악했다면 킨나레미무스는 속도와 민첩성으로 틈새를 차지했다. 표본 수가 적어도 이 대비는 당시 태국 생태계의 밀도를 또렷하게 보여 준다.

신장 분지의 목 길이 경쟁을 밀어 올린 주역은 크라메리사루스 고볜시스(Klamelisaurus gobiensis)다. 이 이름은 중기 쥐라기 아시아에서 거대 용각류가 이미 확실한 지위를 얻었음을 바로 보여 준다. 1억6600만 년 전의 긴 목 실험 중국 신장에서 살던 이 초식공룡은 몸길이 약 17m, 체중 8~10t급으로 복원된다. 길게 늘어난 경추와 네 발 보행의 안정성이 결합되어 넓은 범위의 식물을 끊어 먹는 데 최적화됐다. 모노로포사우루스와 갈린 리듬 같은 시기 모노로포사우루스가 포식자 압력을 만들던 환경에서 크라메리사우루스는 높이와 체급으로 대응했다. 같은 지층의 대비가 쥐라기 생태계의 에너지 흐름을 한 장면처럼 묶어 준다.

발뼈 한 점으로 계통도를 흔든 사례가 콜 그후바(Kol ghuva)다. 표본은 작지만 알바레즈사우루스류의 다리 전문화가 언제 완성됐는지 답을 주는 핵심 단서다. 옴노고비 사막의 경량 주자 약 8400만~7200만 년 전 몽골 옴노고비에서 몸길이 2m 안팎, 체중 15~20kg 규모로 활동했다. 길고 가는 중족골 배열이 지면 반발을 효율적으로 쓰는 빠른 보행 패턴을 분명히 드러낸다. 갈리미무스와 다른 속도 운용 갈리미무스 불라투스가 더 큰 체급으로 장거리 이동을 밀어붙였다면 콜은 작은 몸으로 급가속과 회피 각도를 살렸다. 한 조각 뼈가 남긴 이 대비가 캄파니아절 소형 수각류의 생활 방식을 선명하게 만든다.

꼬리뼈만 봐도 기억되는 각룡류가 코레케라톱스 흐아세느겐시스(Koreaceratops hwaseongensis)다. 뒤쪽 꼬리의 높은 신경배돌기가 알려지면서 초기 각룡류의 움직임 가정이 크게 바뀌었다. 화성 하천가를 누빈 소형 초식공룡 약 1억1300만~1억50만 년 전 한국 경기 일대에서 몸길이 1.7~2m, 체중 30~40kg 수준으로 살았다. 작은 머리와 가벼운 앞몸, 강한 꼬리 근육 조합은 급회전과 방향 전환에 유리했다. 악이롭스와 엇갈린 방어 리듬 악이롭스 아메리카누스가 부리와 얼굴 장식에 비중을 둔 계열이라면 코레케라톱스는 꼬리 활용 비중이 더 높은 축을 보여 준다. 한반도 표본이 세계 각룡류 운동성 연구에 계속 호출되는 이유다.

국내 중생대 지층에서 가장 먼저 눈길을 끄는 소형 조각류가 코레노사루스 보세느겐시스(Koreanosaurus boseongensis)다. 짧고 단단한 앞다리와 골반 비율 때문에 땅을 파는 행동까지 논의가 이어진다. 보성 해안 퇴적층의 낮은 자세 약 8600만~7200만 년 전 한국 보성 일대에서 몸길이 2~2.4m, 체중 70~90kg 정도로 살았다. 무게중심이 낮고 뒷다리가 탄탄해 숲 가장자리와 하천가를 빠르게 오가기에 알맞은 체형이었다. 트루돈과 갈린 생존 시간표 같은 시대 트루돈 포르모수스가 민첩한 포식 압력을 만들던 조건에서 코레노사루스는 은폐와 지형 이용으로 대응했다. 작은 표본이지만 한반도 후기 백악기 생태 구조를 읽는 데 빠지지 않는다.

일본 백악기 초식공룡의 계통 공백을 메운 이름이 코시사루스 칻수마(Koshisaurus katsuyama)다. 이 종이 등장하면서 동아시아 하드로사우로이드의 초기 분화 시점이 한 단계 앞당겨졌다. 가쓰야마 분지의 이른 실험 약 1억3000만~1억1300만 년 전 일본 가쓰야마에서 몸길이 약 4m, 체중 300~400kg 수준으로 살았다. 길어진 뒷다리와 상대적으로 가벼운 앞몸은 이동성과 채식 효율을 함께 확보한 구조였다. 푸쿠이 공룡군과 다른 채식 전개 푸큅테릭스 프리마 같은 지역 공룡과 비교하면 코시사루스는 부리와 치열 사용 리듬이 더 단순하고 빠르다. 그래서 이 종은 일본 초기 백악기 먹이망의 바닥 구조를 설명하는 기준점이 된다.

얼굴 장식만으로도 즉시 식별되는 각룡류가 코스모케라톱스 리카르드소니(Kosmoceratops richardsoni)다. 프릴과 눈썹, 광대 주변에 배치된 많은 뿔이 시각 신호 중심 생태를 강하게 암시한다. 유타 남부의 장식 경쟁 무대 약 8350만~7060만 년 전 미국 가필드 지역에서 몸길이 4.5m 안팎, 체중 1.2~1.5t 규모로 살았다. 체고는 낮지만 머리 장식 비중이 커서 정면 과시와 거리 조절에 강한 초식 거구였다. 아크리스타부스와 달라진 방어 패턴 아크리스타부스 각스라르소니가 단순한 프릴 형태를 보였다면 코스모케라톱스는 장식 밀도를 극단적으로 높여 집단 내 신호를 강화했다. 같은 지층에서 이 대비가 보인다는 점이 캄파니아절 각룡류 진화 속도를 말해 준다.

인도에서 용각류 대형화의 시작점을 찍은 이름이 코타사루스 야만팔롄시스(Kotasaurus yamanpalliensis)다. 이 종은 초기 쥐라기에도 이미 거대 초식공룡의 기본 설계가 완성됐음을 증명한다. 안드라프라데시의 초식 거구 약 1억9900만~1억8300만 년 전 인도 안드라프라데시에서 몸길이 약 9m, 체중 2~3t 수준으로 살았다. 두꺼운 사지뼈와 긴 목이 결합된 체형은 낮은 식생부터 중간 높이 식생까지 넓게 이용하게 만들었다. 람프룩흐사라와 갈린 목의 사용법 람프룩흐사라 드하르마라멘시스가 더 진행된 장경화 경향을 보인다면 코타사루스는 원시적 비율을 더 또렷하게 남긴다. 그래서 코타사루스는 인도 용각류 진화의 출발선 역할을 계속 맡는다.

표본보다 이름이 먼저 유명해진 하드로사우루스가 크리토사우루스 호르네리(Kritosaurus horneri)다. 1993년 제안 이후 독립 종으로 볼 형질이 좁게 남아 분류 재검토의 중심에 계속 놓여 있다. 수치보다 기준이 된 사례 현재 연구 현장에서는 같은 계열 기준으로 몸길이 8~9m, 체중 2~3t 범위의 임시 복원치를 쓴다. 고정값보다 비교 기준으로 쓰인다는 점이 이 이름의 핵심이다. 표본 공백이 만든 긴장 새 두개골 자료가 붙으면 계통 위치가 바로 이동할 정도로 판이 빠르게 바뀐다. 불완전한 이름 하나가 후기 백악기 하드로사우루스 분류 지도를 계속 흔들고 있다.

코뿔 위로 솟은 능선 하나만으로도 실루엣이 구분되는 공룡이 크리토사우루스 나바조뷰스(Kritosaurus navajovius)다. 이 얼굴 구조는 북미 남서부 하드로사우루스가 지역별로 따로 진화했다는 증거로 오래 쓰였다. 산후안 분지의 대형 초식군 약 8350만~7060만 년 전 미국 산후안 분지에서 몸길이 8~9m, 체중 2~3t급으로 무리를 이뤘다. 브라운이 1910년에 이름을 붙인 뒤 표본이 늘면서 긴 주둥이와 높은 비강 능선이 반복 확인됐고, 넓은 부리와 치열 배터리는 저층 식생을 빠르게 처리하는 데 최적화된 구조로 읽힌다. 펜타케라톱스와 엇갈린 방어법 같은 시기 펜타케라톱스 스테르느베르기가 뿔과 프릴 중심의 정면 방어를 밀어붙였다면 크리토사우루스 나바조뷰스는 집단 밀도와 이동 리듬으로 포식 압력을 분산했다. 둘 다 대형 초식공룡이지만 생존 공식을 다르게 짰다는 점이 이 조합을 흥미롭게 만든다. 이름 논쟁이 남긴 계통 지도 이 종이 중요한 이유는 단순한 덩치가 아니라 지역성이다. 북쪽 하드로사우루스와 다른 얼굴 조합이 확인되면서 라라미디아 남부의 독자 계통선이 명확해졌고, 지금도 새 표본이 나올 때마다 백악기 말 초식공룡 지도는 이 이름을 기준으로 다시 그려진다.

앞턱의 거친 절단 구조로 기억되는 포식자가 크립톱스 파라스(Kryptops palaios)다. 압엘리사우루스류가 아프리카에서 어떤 방식으로 먹이를 처리했는지 보여 주는 직접 증거다. 아가데즈 분지의 근접 사냥꾼 약 1억2500만~1억50만 년 전 니제르 아가데즈에서 몸길이 6~7m, 체중 700kg~1t 규모로 움직였다. 짧고 깊은 턱, 촘촘한 치열, 강한 목 근육 결합은 먼 추격보다 짧은 거리에서 강하게 물어 끊는 방식에 맞는다. 수코미무스와 나뉜 사냥 공간 같은 분지의 수코미무스 테네렌시스가 수변 자원을 넓게 이용했다면 크립톱스는 내륙 쪽 육상 먹이망에서 존재감을 키웠다. 포식자 둘의 역할 분리가 당시 사하라 생태계를 입체적으로 복원하게 만든다.

비늘과 실 모양 피복이 한 몸에서 동시에 확인된 순간, 공룡 외형 복원 규칙이 바뀌었고 그 중심에 쿠린다드로므스 자배카리쿠스(Kulindadromeus zabaikalicus)가 있다. 조반류에서도 필라멘트 구조가 널리 퍼졌다는 결론을 이 종이 고정했다. 체르니셰프스키 지층의 반전 약 1억6800만~1억4500만 년 전 러시아 체르니셰프스키에서 몸길이 1.5m 안팎, 체중 20kg 전후로 살았다. 작은 초식 주자였지만 피부 인상 보존 품질이 높아 연부조직 연구의 기준 화석이 됐다. 쿠린답테릭스와 맞물린 증거선 같은 지역의 쿠린답테릭스 우쿠레카와 함께 읽으면 깃털형 구조가 특정 한 계통의 특이 현상이 아니라는 그림이 더 단단해진다. 작은 표본이 공룡 진화 서술의 프레임 자체를 바꿨다.

러시아 중기 쥐라기 화석군에서 피복 구조 논쟁을 다시 점화한 이름이 쿠린답테릭스 우쿠레카(Kulindapteryx ukureica)다. 제한된 표본인데도 조반류 연부조직 연구에서 반복 호출되는 이유가 분명하다. 우쿠레이카 층의 작은 실험체 약 1억6800만~1억4500만 년 전 체르니셰프스키 일대에서 몸길이 1~1.3m, 체중 10~15kg 수준으로 살았다. 가벼운 체형과 보존된 피부 흔적이 결합되어 초기 조반류의 체온 조절 전략을 직접 추적하게 만든다. 쿠린다드로므스와 이어진 논점 쿠린다드로므스 자배카리쿠스와 자료를 맞대면 섬유질 피복의 분포 범위가 더 넓게 정리된다. 표본 수는 적지만 두 종이 함께 남긴 정보량은 공룡 외피 진화사를 새로 짜기에 충분하다.

호주 안킬로사우루스류 연구를 한 단계 끌어올린 화석은 쿤바르라사루스 예베르시(Kunbarrasaurus ieversi)다. 두개골 내부 구조까지 읽히는 보존 상태 덕분에 계통 위치와 감각기관 해석이 동시에 진전됐다. 퀸즐랜드에서 드러난 방어형 체격 약 1억530만~9960만 년 전 호주 퀸즐랜드에서 몸길이 2.5~3m, 체중 250~350kg 규모로 살았다. 낮은 몸통과 넓은 골반, 단단한 골피가 결합되어 급격한 회피보다 안정적인 방어에 초점을 둔 형태다. 묻타부르라사우루스와 다른 대응 방식 같은 지역의 묻타부르라사우루스 랑도니가 기동성과 체급으로 공간을 활용했다면 쿤바르라사우루스는 자세 안정과 장갑 보호를 앞세웠다. 이 대비가 호주 백악기 초식공룡 전략이 하나로 묶이지 않았음을 보여 준다.

러시아 극동의 늦은 하드로사우루스 다양성을 실물로 보여 주는 이름이 쿤두로사우루스 나고르니(Kundurosaurus nagornyi)다. 아무르 강 권역 표본이 백악기 말 동아시아 초식공룡 지도를 채웠다. 6600만 년 직전의 대형 초식군 약 7060만~6600만 년 전 러시아 예브레이 지역에서 몸길이 8~9m, 체중 2~3t급으로 살았다. 길어진 주둥이와 발달한 치열은 저층 식생을 대량 처리하는 데 유리했고, 후기 하드로사우루스의 전형적 채식 장비를 잘 보여 준다. 올로로티탄과 갈라진 얼굴 설계 올로로티탄 아라렌시스가 높은 볏 형태를 강조한 계열이라면 쿤두로사우루스는 다른 두개골 비율로 같은 지역에서 별도 계통을 이뤘다. 같은 시간대 극동이 복수 계통의 공존 무대였다는 결론이 선명해진다.

멕시코 북서부의 대형 포식자 공백을 메운 드문 이름이 라보카냐 아노마라(Labocania anomala)다. 표본은 단편적이지만 백악기 말 북미 남서부 포식자 분포를 연결하는 고리로 꾸준히 인용된다. 바하칼리포르니아의 무거운 사냥꾼 약 8630만~7060만 년 전 멕시코 바하칼리포르니아에서 몸길이 6~7m, 체중 1~1.5t 규모로 활동했다. 두꺼운 턱뼈와 강한 치아는 큰 먹이를 짧은 거리에서 제압하는 방식에 맞춰진 포식 장비였다. 훼훼카나흐트루스와 갈린 생태 역할 같은 북미 서부 초식공룡군인 훼훼카나흐트루스 틱이켄시스와 대비하면 라보카냐의 위치가 더 분명해진다. 거대 초식 무리를 압박한 포식 축이 있었다는 사실이 당시 생태계 긴장을 생생하게 복원한다.