목뼈 속 빈 공간을 크게 키워 긴 목을 가볍게 운용한 점이 으헤로푸스를 특별하게 만든다. 으헤로푸스(Euhelopus zdanskyi)는 초기 백악기 동아시아에서 독특한 목 구조를 남긴 용각류다. 공기주머니가 만든 긴 사정거리 약 1억4,500만~1억3,290만 년 전 몸길이 12~15m, 체중 3~4t 규모로 살며 높은 수관 식물을 먼저 긁어 먹었다. 긴 경추를 무겁지 않게 유지한 설계가 핵심이다. 초기 백악기 초식층의 분업 같은 시기의 만텔리사루스 아테르폘덴시스가 중간 높이 식생을 이용했다면, 으헤로푸스는 더 높은 층을 맡아 자원 충돌을 줄였다. 화석 기록은 적지만 아시아 용각류 진화를 읽는 기준점으로 남는다.

꼬리 곤봉 한 번이면 포식자의 진입 각도가 통째로 무너졌다. 유오플로케팔루스(Euoplocephalus tutus)는 갑옷을 두른 채 반격까지 준비한 후기 백악기 초식공룡이다. 8천만 년 전의 충격 무기 약 8,350만~7,060만 년 전 북아메리카 평원에서 몸길이 5~6m, 체중 2~2.5t으로 살았다. 등과 옆구리 골편이 충격을 분산하고 꼬리 끝 단단한 곤봉이 강한 타격을 만들었다. 낮은 자세로 버틴 먹이 경쟁 머리를 낮춘 체형 덕분에 땅 가까운 식생을 꾸준히 먹을 수 있었고, 이동 속도보다 방어 효율을 우선한 설계가 뚜렷하다. 같은 시기의 켄트로사우루스 아페르투스가 뿔과 머리 장비로 공간을 밀어냈다면, 유오플로케팔루스는 접근 자체를 어렵게 만들어 위험을 줄였다. 포식자와의 거리 계산 티라노사우루스 렉스 같은 대형 포식자가 있던 환경에서도 이 종이 반복 확인되는 이유는 단순한 장갑이 아니라 공격 타이밍을 끊는 구조에 있다. 유오플로케팔루스를 보면 초식공룡의 생존 전략이 방어와 반격의 조합이었다는 사실이 선명해진다.

거대한 용각류가 섬에 들어가면 몸집부터 줄였다는 증거가 이 종에서 또렷하게 나온다. 에우로파사우루스(Europasaurus holgeri)는 섬 왜소화가 골격에 남은 대표 사례다. 독일 섬에서 성체가 6m 약 1억5,570만~1억5,080만 년 전 독일 니더작센 섬 환경에서 몸길이 약 6m, 체중 0.8~1t 수준으로 살았다. 성장선 분석에서 성체 신호가 확인돼 어린 개체 가설이 정리됐다. 자원 제한이 만든 체급 전략 같은 시기의 브론토사우루스 엑스켈수스 같은 대형 용각류와 달리, 에우로파사우루스는 작은 체급으로 먹이 요구량을 낮췄다. 그래서 쥐라기 유럽 섬 생태계의 에너지 구조를 설명하는 핵심 종이 됐다.

앞다리가 높게 솟은 체형 하나로 먹이 높이를 갈라 놓은 용각류가 있다. 에우로파티탄(Europatitan eastwoodi)은 이베리아 초기 백악기 대형 초식축의 방향을 보여 준다. 몸 앞쪽을 세운 20m급 초식공룡 약 1억3,000만~1억2,246만 년 전 스페인 부르고스 일대에서 몸길이 약 20m 안팎, 체중 15~20t 규모로 살았다. 긴 앞다리와 높은 어깨선 덕분에 중상층 식생을 먼저 이용했다. 같은 평원에서 갈린 높이 선택 같은 시기 데만다사우루스 다르이니가 다른 먹이 높이를 공략하면서 두 종은 한 지역에서도 충돌을 줄였다. 기록 수는 적지만, 에우로파티탄은 유럽 용각류 다양성이 이미 크게 벌어졌다는 증거다.

어깨와 골반을 잇는 장갑 띠가 몸 전체를 하나의 방패로 묶었다. 유로펠타(Europelta carbonensis)는 스페인에서 확인된 초기 유럽 노도사우루스류의 핵심 표본이다. 알비아절의 5m 방어형 초식공룡 약 1억1,203만~1억900만 년 전 테루엘에서 몸길이 4.5~5m, 체중 1.5~2t 규모로 살았다. 목과 옆구리의 골편 배열이 촘촘해 몸통 측면을 강하게 보호했다. 이베리아 갑옷 공룡의 기준선 프롸 발데린뇐시스와 비교하면 유로펠타는 더 넓은 장갑판으로 측면 방어를 강화한 쪽에 가깝다. 표본이 많지 않아도 유럽 안킬로사우루스류 계통 정리에 빠지지 않는 이름이다.

영국 중쥐라기 포식자의 얼굴을 가장 선명하게 보여 준 두개골이 이 종에서 나왔다. 유스트렙토스폰딜루스(Eustreptospondylus oxoniensis)는 메갈로사우루스류 연구에서 기준으로 자주 호출된다. 옥스퍼드셔의 6m 사냥꾼 약 1억6,470만~1억6,120만 년 전 옥스퍼드셔 일대에서 몸길이 5~6m, 체중 300~500kg으로 살았다. 깊은 턱과 굵은 치열 덕분에 중형 먹잇감을 단단히 물고 버티는 능력이 강했다. 해안 생태계의 포식 분업 사르코레스테스 렏시처럼 같은 시기 포식자와 공존했지만, 유스트렙토스폰딜루스는 육상 접근이 더 잦은 체형으로 구분된다. 이 차이가 중쥐라기 영국 먹이망의 포식층을 입체적으로 보여 준다.

긴 발톱을 가진 수각류가 식물식으로 방향을 틀던 순간이 이 종의 뼈에 남아 있다. 팔카리우스(Falcarius utahensis)는 테리지노사우루스류 초기 전환을 보여 주는 결정적 표본이다. 바레미아절의 4m 전환형 체격 약 1억2,940만~1억2,500만 년 전 미국 그랜드 카운티에서 몸길이 3.5~4m, 체중 100~150kg 규모로 살았다. 긴 목과 넓은 배, 강한 앞발이 동시에 나타나 식물성 먹이를 처리하는 방향이 뚜렷하다. 포식자 친척과 다른 생존법 게미니랍토르 숴레자룸 같은 수각류와 비교하면 팔카리우스는 속도보다 섭식 효율을 높이는 쪽으로 설계가 바뀌었다. 그래서 이 종은 육식 공룡 계통 안에서 식성 전환이 어떻게 일어났는지 설명하는 대표 사례다.

작은 프릴과 두개골 창의 조합이 몽골 소형 각룡류의 지도를 다시 그렸다. 페네스트로사우루스(Fenestrosaurus philoceratops)는 후기 백악기 고비 사막 계통 분화를 보여 주는 이름이다. 2m급 소형 각룡의 체급 약 8,350만~7,060만 년 전 몽골 옴노고비에서 몸길이 약 2m, 체중 약 70kg으로 살았다. 짧은 주둥이와 프릴 가장자리 형태가 같은 지역 각룡류와 분명히 갈린다. 건조 지형에서의 먹이 분리 바가케라톱스와 공존한 환경에서도 페네스트로사우루스는 더 낮고 단단한 식생을 처리한 축으로 읽힌다. 기록은 제한적이지만, 소형 각룡류가 독립된 생태 전략을 가졌다는 점을 명확히 보여 준다.

키르기스스탄 산악 지층에서 나온 거대한 척추가 중앙아시아 용각류의 빈칸을 채웠다. 페르가나사우루스(Ferganasaurus verzilini)는 중쥐라기 대형 초식공룡의 존재를 확정한 종이다. 칼로비아절의 18m 체급 약 1억6,610만~1억6,350만 년 전 잘랄아바드 일대에서 몸길이 16~18m, 체중 10~12t으로 살았다. 굵은 팔다리와 긴 몸통 비율이 장거리 이동형 용각류의 전형을 보여 준다. 같은 지층의 작은 이웃과 분업 같은 장소에서 보고된 페르가노케파레 아덴티쿠라툼이 소형 초식축을 맡았다면, 페르가나사우루스는 고식생을 대량으로 처리하는 상위 초식층을 담당했다. 이 대비가 당시 중앙아시아 먹이망 규모를 한 번에 드러낸다.

이빨 몇 조각이 중쥐라기 초식공룡 계통도를 흔들었다. 페르가노케파레(Ferganocephale adenticulatum)는 자료가 적은데도 이름이 자주 등장하는 이유가 분명한 종이다. 작은 화석이 남긴 큰 파장 약 1억6,610만~1억6,350만 년 전 키르기스스탄 잘랄아바드 지층에서 확인됐고, 복원 체급은 몸길이 1.5m 안팎, 체중 약 20kg으로 잡힌다. 핵심 자료가 치아와 턱 조각이라 초기에 분류가 흔들렸지만, 치관 형태와 마모 패턴이 독립된 특징을 보여 기준점이 됐다. 왜 계통 논쟁에서 빠지지 않는가 두개골 천장이 두꺼워지는 초식 공룡 계통의 시작점을 논할 때 이 표본이 반복해서 언급된다. 완전한 머리뼈가 없는데도 치아 배열이 다른 조반류와 뚜렷이 갈려, 중쥐라기 아시아에 다양한 소형 초식계통이 이미 퍼져 있었다는 근거가 된다. 거대 초식공룡과 만든 체급 대비 같은 지역의 페르가나사우루스 베르지리니가 10t급 몸집으로 상층 식생을 훑었다면, 페르가노케파레는 저층 식생과 작은 식재를 처리하는 쪽에 가까웠다. 극단적으로 다른 체급이 한 무대에 공존했다는 사실이 이 종의 가치를 더 크게 만든다.

캐나다 산악지대에서 발견된 다리뼈 하나가 북서부 렙토케라톱스류 지도를 새로 그렸다. 페리사우루스(Ferrisaurus sustutensis)는 북미 서부 후기에 남은 작은 각룡류의 증거다. 7천만 년 전의 2m 초식공룡 약 7,210만~6,600만 년 전 브리티시컬럼비아에서 몸길이 1.8~2m, 체중 120~150kg 규모로 살았다. 앞다리보다 강한 뒷다리 비율은 짧은 돌진과 급회피에 유리한 체형을 보여 준다. 대형 각룡과 다른 생태 틈새 트리케라톱스 프로르수스 같은 거대 각룡이 넓은 초식대를 점유한 시기에도 페리사우루스는 낮은 식생대와 좁은 동선을 이용해 자원을 나눴다. 표본은 적지만, 후기 백악기 소형 각룡이 끝까지 살아남았다는 사실을 분명히 남긴다.

불완전한 뒷다리뼈 한 점이 모리슨 지층 포식자 명단에 새 이름을 추가했다. 포스테로베나토르(Fosterovenator churei)는 자료가 적어도 무시하기 어려운 중대형 수각류다. 8m급 체구를 지탱한 후지 약 1억5,730만~1억4,500만 년 전 미국 카본 카운티에서 몸길이 약 8m, 체중 1~1.5t으로 복원된다. 넓은 근육 부착부를 가진 다리뼈 형태가 강한 추진력과 빠른 가속 능력을 가리킨다. 모리슨 포식층의 빈칸 메우기 알로사우루스와 케라토사우루스 나시코르니스가 유명세를 가져가지만, 포스테로베나토르는 같은 무대에서 포식층이 더 복잡했다는 증거를 보탠다. 표본이 늘어날수록 모리슨의 사냥꾼 지도가 더 촘촘해질 지점이 바로 이 종이다.

한 지점에서 여러 개체가 함께 나온 화석군이 호주 조각류의 사회성을 드러냈다. 포스토리아(Fostoria dhimbangunmal)는 무리 생활 단서를 남긴 드문 오스트레일리아 공룡이다. 세노마니아절의 5m 주자 약 9,960만~9,350만 년 전 뉴사우스웨일스 범람원에서 몸길이 4~5m, 체중 400~600kg으로 살았다. 긴 뒷다리와 가벼운 앞몸 비율 덕분에 중형 초식공룡치고 이동 속도가 빠른 편이었다. 같은 지역 공룡과의 역할 분리 댜만티나사우루스 마틸대 같은 대형 초식공룡이 상위 체급을 맡는 동안, 포스토리아는 더 작은 군집으로 중저층 식생대를 넓게 돌았다. 이 대비는 백악기 호주 먹이망이 생각보다 다층적이었다는 사실을 보여 준다.

몸길이 1m도 안 되는 공룡이 쥐라기 생태계에서 가장 영리한 틈새를 차지했다. 프루이타덴스(Fruitadens haagarorum)는 소형 조반류 전략의 정수를 보여 준다. 손바닥만 한 체구와 복합 치열 약 1억5,080만~1억4,500만 년 전 미국 메사 지대에서 몸길이 65~75cm, 체중 0.5~1kg으로 살았다. 앞쪽 이빨은 잘라내기에, 뒤쪽 이빨은 마쇄에 유리해 부드러운 식물과 작은 무척추동물을 함께 처리할 수 있었다. 작은 머리와 긴 다리 조합은 낙엽층과 바위 틈을 빠르게 오가는 생활과 맞아떨어진다. 거대 공룡 시대의 미세 자원 사냥 같은 시기의 알로사우루스 루카시나 브론토사우루스 엑스켈수스가 대형 먹이와 대량 식생을 다루는 동안, 프루이타덴스는 씨앗과 곤충, 연한 새순 같은 미세 자원층을 집중 공략했다. 체급이 작아도 생태계에서 대체하기 어려운 자리를 차지한 이유다. 작은 종이 남긴 큰 메시지 프루이타덴스는 거대 공룡만 보면 놓치기 쉬운 하층 생태를 드러낸다. 이 종이 확인되면서 모리슨 생태계는 대형 동물 중심 그림에서, 다양한 체급이 서로 빈틈을 메운 네트워크로 다시 읽히기 시작했다.

짧게 융합된 꼬리뼈 하나가 새의 비행 진화 연표를 앞당겼다. 후쿠이프테릭스(Fukuipteryx prima)는 일본에서 나온 초기 조류 핵심 표본이다. 오테리브절 숲의 40cm 조류 약 1억3,000만~1억1,300만 년 전 가쓰야마에서 몸길이 35~45cm, 체중 0.2~0.4kg으로 살았다. 피고스타일과 발달한 뒷다리 조합은 지상 이동과 짧은 활강을 함께 쓰는 생활사를 분명히 보여 준다. 기타다니 생태계의 공중 틈새 같은 지역의 후쿠이사우루스가 지상 초식층을 차지한 반면, 후쿠이프테릭스는 수목과 지면 사이를 오가며 곤충과 작은 먹이를 노렸다. 이 차이가 동아시아 초기 백악기 생태계가 이미 수직적으로 분화됐다는 사실을 말해 준다.

손가락 발톱 길이 19cm는 일본 백악기 포식자의 위상을 단번에 보여 준다. 후쿠이랍토르(Fukuiraptor kitadaniensis)는 메가랍토라 계통 초기 형태를 대표한다. 긴 팔이 만든 붙잡기 사냥 약 1억3,640만~1억1,300만 년 전 가쓰야마와 군마 일대에서 몸길이 4.2~5m, 체중 250~400kg으로 살았다. 강한 전완과 큰 발톱을 앞세워 돌진 뒤 먹잇감을 걸어 잠그는 사냥 방식에 유리했다. 일본 초기 백악기 포식층의 축 알바로포사우루스 야마구쿄룸 같은 초식공룡과 같은 생태계에서 압력을 주고받으며 상위 포식자 자리를 지켰다. 같은 지역의 푸큅테릭스 프리마가 작은 체급 틈새를 채운 것과 달리, 후쿠이랍토르는 중형 포식층의 중심을 맡았다.

일본 중생대 초식공룡 연구의 출발점을 묻는다면 후쿠이사우루스(Fukuisaurus tetoriensis)가 먼저 나온다. 강가를 누빈 4.5미터 체구 약 1억3천만 년 전 후쿠이 가쓰야마 일대에서 몸길이 4.5미터, 체중 400킬로그램 안팎으로 살았다. 긴 뒷다리와 가벼운 몸통 덕분에 하천 주변 식생대를 빠르게 옮겨 다니며 먹이를 골라 먹었다. 일본 조각류 지도의 기준점 표본은 많지 않지만 같은 지층의 후쿠이베나토르, 코시사우루스와 비교하면 당시 일본 생태계의 역할 분담이 선명해진다. 이 종은 일본 조각류 진화사를 읽는 기준선으로 남는다.

일본에서 보고된 티타노사우루스형 용각류의 문을 연 이름이 후쿠이티탄(Fukuititan nipponensis)이다. 가쓰야마의 10미터 초식 거구 약 1억2,900만 년 전부터 1억2,500만 년 전 사이 몸길이 10미터, 체중 4~5톤 규모로 후쿠이 일대를 걸었다. 팔뼈와 척추 비율은 거대한 체구를 네 다리로 안정적으로 지탱하면서도 이동 효율을 확보한 구조를 보여 준다. 동아시아 용각류 공백을 메운 표본 같은 지역의 후쿠이사우루스보다 훨씬 큰 체급을 기록해 초기 백악기 일본의 먹이 높이 분화를 분명하게 만든다. 표본 수는 적어도 일본 용각류 연구에서 이 종의 비중은 작지 않다.

한 개체만으로 수각류 분류표를 흔든 사례를 찾으면 푸퀴베나토르(Fukuivenator paradoxus)가 빠지지 않는다. 한 몸에 섞인 상반된 형질 약 1억3천만 년 전 가쓰야마에서 몸길이 2.5미터, 체중 25킬로그램 안팎으로 살았고 목과 손, 치열이 서로 다른 계통 신호를 동시에 드러낸다. 그래서 단순한 한 갈래로 묶기 어려운 독특한 골격으로 읽힌다. 진화가 직선이 아님을 보여 준 증거 초기 마니랍토라 공룡들과 비교하면 이 종은 중간 단계가 얼마나 다양했는지 바로 드러난다. 표본은 희소하지만 일본 중생대 수각류 연구의 기준점을 바꾼 이름이다.

뼈 한 점 없이도 이름을 남긴 공룡 기록의 대표가 푸스키나페디스(Fuscinapedis woodbinensis)다. 텍사스 진흙에 찍힌 세 갈래 발자국 약 9,600만 년 전 덴턴 일대 습지 가장자리에서 남겨진 흔적으로, 보폭과 발가락 배열을 종합하면 몸길이 2~3미터급 소형 수각류가 빠르게 지나간 장면이 읽힌다. 발자국 간 간격이 일정해 보행 리듬도 안정적이었다. 발자국 화석이 채운 빈칸 같은 시기 덴턴의 다른 화석과 대조하면 누가 어느 지형을 이용했는지 시간대별 동선을 더 정확히 복원할 수 있다. 이 이크노종은 뼈 화석이 부족한 구간의 생태 정보를 붙잡아 준다.

신장 분지의 긴 목 공룡 퍼즐에서 핵심 조각으로 남은 이름이 푸사노사우루스(Fushanosaurus qitaiensis)다. 옥스퍼드절의 12미터 초식자 약 1억6,350만 년 전부터 1억5,730만 년 전 사이 몸길이 12미터, 체중 6톤 안팎으로 활동했다. 길고 가벼운 경추 덕분에 중상층 식생을 넓게 훑는 데 유리했고, 척추 구조는 후기 쥐라기 중국 용각류의 폭넓은 형태 변이를 보여 준다. 신장 생태계의 높이 분업 같은 시기 리무사우루스 같은 소형 수각류와 공존한 환경을 보면 체급이 큰 초식 공룡이 상층 먹이를 담당하는 역할 분담이 분명해진다. 적은 표본이어도 지역 생태 복원의 기준점으로 충분하다.

중국 남부에서 티타노사우루스형 설계가 일찍 자리 잡았다는 사실을 가장 선명하게 보여 주는 종이 푸쉬사우루스(Fusuisaurus zhaoi)다. 15미터 장신이 만든 먹이 반경 약 1억2,500만 년 전부터 1억1,300만 년 전 사이 몸길이 15미터, 체중 10톤 안팎으로 복원된다. 긴 목과 단단한 사지축이 결합해 넓은 평원을 이동하며 다양한 높이의 식생을 연속적으로 이용하기 좋았다. 광시 분지의 초식 대형축 같은 시기 다른 장목류와 비교하면 목 길이와 몸통 비율 차이로 먹이 높이를 나눠 쓰는 전략이 더 뚜렷하다. 이 종은 초기 백악기 남중국 초식 거대공룡 네트워크를 설명하는 기준 좌표다.

남미 용각류의 체급 상한을 말할 때 가장 먼저 호출되는 이름이 푸타록느코사우루스(Futalognkosaurus dukei)다. 30미터급 몸을 버틴 골격 설계 약 9,350만 년 전부터 8,580만 년 전 사이 몸길이 26~30미터, 체중 40톤 이상으로 복원된다. 깊은 흉곽과 긴 목, 강한 꼬리 지지 구조가 한 세트로 맞물려 거대한 체구의 하중을 안정적으로 분산했다. 네우켄 생태계의 중심축 같은 지층의 메가랍토르 같은 대형 포식자와 공존했지만 압도적인 체급과 집단 이동 전략 덕분에 대형 초식 공룡의 지위를 유지했다. 이 종은 백악기 남미 먹이그물의 무게중심을 직접 보여 준다.

디플로도쿠스류 분류를 다시 짜게 만든 두개골 자료의 주인공은 가레모푸스 하이(Galeamopus hayi)였다. 20미터 채찍꼬리 초식자 약 1억5,700만 년 전부터 1억4,500만 년 전 사이 몸길이 20미터, 체중 15톤 안팎으로 살았다. 긴 목과 가벼운 몸통, 채찍형 꼬리 조합은 넓은 범위를 이동하며 저중층 식생을 처리하기에 적합했다. 같은 속 안의 다른 전략 가레모푸스 팝스티와 비교하면 두개골과 목 비율 차이가 먹이 접근 방식의 차이로 이어진다. 그래서 모리슨층 장목류는 비슷한 체급이어도 동선과 먹이 높이를 세밀하게 나눠 썼다.