드로마에오사우루스류의 시작점은 거대한 사냥꾼이 아니라 손바닥만 한 포식자였다. 마하칼라(Mahakala omnogovae)는 약 8,350만~7,060만 년 전 몽골 옴노고비에서 몸길이 70cm 안팎, 체중 1kg대의 초소형 체구로 달렸다. 작은 몸의 빠른 회전 골반과 뒷다리 관절이 단단해 짧은 거리 방향 전환이 매우 빨랐고, 급습 후 즉시 이탈하는 사냥 패턴에 맞아떨어졌다. 계통의 출발점을 바꾼 화석 이 종은 드로마에오사우루스류가 대형 포식자에서 축소된 집단이 아니라 처음부터 기동형 전략으로 출발했다는 점을 분명하게 보여 줬다.

둥지 안에서 같은 성장 단계의 새끼가 무더기로 나온 순간, 공룡 양육 행동에 대한 교과서가 바뀌었다. 마이아사우라(Maiasaura peeblesorum)는 약 8,360만~7,060만 년 전 미국 몬태나 일대에서 몸길이 7~9m, 체중 2~3톤급으로 살며 대규모 번식지를 남겼다. 둥지 도시의 규칙 투메디슨 지층에서 반복 확인된 둥지 간격은 무작위 집합이 아니라 충돌을 줄인 배치였다. 새끼 치아 마모와 팔다리 성장 상태를 보면 부화 직후 장거리 이동이 어려워 성체의 먹이 공급이 반드시 필요했다. 집단이 만든 방어력 같은 지역의 각룡류가 뿔과 프릴 중심의 방어를 택했다면, 마이아사우라는 무리 밀도와 경계 행동으로 위험을 분산했다. 성체가 외곽을 지키고 어린 개체를 중앙에 두는 구조가 포식자의 진입 각도를 크게 줄였다. 공룡 사회성의 기준점 오로드로메우스 같은 동시대 소형 초식공룡과 비교해도 이 종의 번식지 집중도는 압도적이다. 한 장소에 남은 뼈 무리가 단순한 화석 더미가 아니라, 공룡 공동 양육의 현장 기록이라는 점이 지금도 연구를 끌어당긴다.

같은 종의 뼈에 찍힌 이빨 자국이 반복해서 발견되면서, 이 포식자의 식사 방식은 추측이 아니라 기록이 됐다. 마준가사우루스(Majungasaurus crenatissimus)는 약 7,210만~6,600만 년 전 마다가스카르에서 몸길이 6~7m, 체중 1톤 안팎으로 군림한 압엘리사우루스류 정점 포식자다. 섬 환경에 맞춘 두개골 짧고 높은 두개골, 두꺼운 치열, 강한 목 근육 부착부가 한 세트로 발달해 근거리에서 물고 비트는 전술에 최적화됐다. 긴 추격보다 짧은 압박과 강한 한 번의 교합에 유리했고, 이는 건기와 우기가 뚜렷한 섬 생태계에서 에너지 손실을 줄이는 방식이었다. 코뼈 위 돌기와 두개 상단 거친 표면은 개체 과시와 근거리 충돌에도 유리했고, 짧은 앞다리의 약점을 머리-목 전술로 보완했다. 동족 포식이 남긴 생존 전략 마다가스카르 마에바라노 지층의 동종 뼈에서 확인된 물림 흔적은 사체를 남기지 않고 자원을 회수한 행동을 보여 준다. 먹이 밀도가 계절마다 크게 흔들리는 환경에서는 이런 선택이 곧 생존 확률이었다. 이 종의 치아 마모 패턴도 단단한 조직을 자주 처리한 생활 리듬과 일치한다. 같은 종 성체와 아성체 뼈에서 비슷한 절단 각도가 반복되는 점도 우연이 아니라 행동 패턴이라는 증거다. 다른 포식자와 나뉜 자리 마시아카사우루스가 소형 먹이를 빠르게 추적하는 쪽에 가까웠다면 마준가사우루스는 중대형 먹이를 제압하는 축을 맡았다. 같은 섬에서 포식자 둘이 공존할 수 있었던 이유는 힘의 우열이 아니라 먹이 크기와 사냥 방식의 분업에 있었고, 그 분업의 중심에 이 종이 있었다. 서로 다른 먹이 크기 구간을 점유한 덕분에 포식망은 단일 정점 구조가 아니라 다층 구조로 유지됐고, 이 기록은 섬 생태계의 복잡성을 선명하게 보여 준다.

후기 백악기 남미에서 디플로도코이드가 아직 살아 있었음을 한 방에 보여 주는 이름이 말라르구에사우루스다. 말라르구에사우루스(Malarguesaurus florenciae)는 약 8,930만~8,580만 년 전 아르헨티나 말라르구에에서 몸길이 14m 안팎, 체중 6~8톤 규모로 기록된다. 티타노사우루스 시대의 이변 대형 초식공룡 판도가 티타노사우루스로 기울던 시기에도 이 종은 다른 체형 설계를 유지하며 같은 지층에 남았다. 짧은 표본의 긴 메시지 표본이 2건뿐이라도 노토콜로수스 같은 거대 이웃과 다른 계통이 공존했다는 사실은 분명하고, 그 한 줄이 남미 초식 생태계 지도를 훨씬 입체적으로 바꾼다.

앞니처럼 단순한 연필형 치열을 보존한 덕분에, 티타노사우루스 초기 진화를 읽는 기준점이 이 종에서 잡힌다. 말라위사우루스(Malawisaurus dixeyi)는 약 1억2,500만~1억1,300만 년 전 아프리카 리프트 지대에서 몸길이 11~13m, 체중 8~12톤으로 이동한 중대형 용각류다. 초기 티타노사우루스의 몸 설계 경추는 길지만 지나치게 과장되지 않았고, 몸통과 꼬리의 균형이 좋아 장거리 저속 이동에 맞았다. 척추 공기강 구조도 비교적 단순해 이후 거대 티타노사우루스에서 나타나는 극단적 경량화 이전 단계를 보여 준다. 같은 시기 초식공룡과 다른 높이 테논토사우루스 같은 조반류가 낮은 식생대를 주로 이용했다면, 말라위사우루스는 더 높은 식생까지 접근해 먹이 경쟁을 줄였다. 체급이 큰 만큼 하루 이동 반경이 넓어 가뭄기에도 식생 패치를 이어 쓰기 유리했다. 아프리카 기록의 핵심 축 8건의 산출은 압도적 다수는 아니지만 계통 비교에 충분한 밀도를 제공한다. 이 종 덕분에 아프리카 초기 백악기 용각류가 공백 지대가 아니라, 티타노사우루스 초기 분화의 중심 무대였다는 점이 선명해졌다.

목 길이 비율 하나만으로도 같은 속 안 분화를 보여 주는 표본이 있다. 마멘키사우루스 아뉴엔시스(Mamenchisaurus anyuensis)는 약 1억6,350만~1억1,203만 년 전 중국 안웨에서 몸길이 15~18m, 체중 12~18톤 규모로 복원된다. 장경목의 변주 긴 경추를 유지하면서도 몸통 비례가 과도하게 무겁지 않아, 높은 식생 접근과 이동 효율을 함께 확보했다. 같은 혈통의 다른 해답 호촨엔시스형 마멘키사우루스와 비교하면 먹이 높이와 이동 반경을 나누는 경향이 뚜렷하고, 이 차이가 같은 지역 공존을 가능하게 했다.

마멘키사우루스라는 속 이름이 연구 현장에서 고정된 출발점은 이 종의 표본에서 시작됐다. 마멘키사우루스 콘스트룩투스(Mamenchisaurus constructus)는 약 1억6,350만~1억4,500만 년 전 중국 쓰촨·간쑤 일대에서 몸길이 13~15m, 체중 8~12톤으로 살았다. 표준형이 된 골격 1954년 명명 이후 척추와 사지 비율이 반복 인용되며 같은 속 다른 종을 판별하는 기준선이 됐다. 경추가 길어도 몸통과 꼬리의 균형이 안정적이라, 거대화 초기 단계의 용각류 설계를 읽기 좋다. 긴 목이 곧 생활 반경 목 길이는 단순 과시가 아니라 먹이 높이를 넓히는 장치였고, 같은 시간대 범람원에서 식생 패치를 바꿔 쓰는 데 유리했다. 큰 체급에도 저속 장거리 이동을 유지할 수 있는 체형이 확인된다. 같은 속 내부의 생태 분할 아뉴엔시스나 호촨엔시스와 함께 보면 비슷한 기본 골격 안에서도 체급과 경추 비례 차이로 자원 이용 구간이 갈린다. 이 종은 마멘키사우루스류가 단일한 거인 집단이 아니라, 내부 분화가 활발한 군이었다는 사실을 분명히 보여 준다.

같은 속에서도 목 길이가 극단으로 치우치면 생활 방식이 완전히 달라진다. 마멘키사우루스 푸시엔시스(Mamenchisaurus fuxiensis)는 약 1억5,730만~1억4,500만 년 전 중국 지층에서 몸길이 20~22m, 체중 20~30톤급으로 복원되는 대형 용각류다. 높은 식생대를 선점한 거체 매우 긴 경추 덕분에 다른 초식공룡이 닿기 어려운 높이의 식물을 안정적으로 이용했다. 포식 압박 속의 체급 전략 알로사우루스 같은 동시대 대형 포식자와 직접 속도 경쟁을 하지 않고, 압도적인 체급과 무리 이동으로 위험을 분산하는 방식이 이 거대한 몸에 새겨져 있다.

완전한 골격이 없어도 이름 하나로 연구 목록에서 계속 호출되는 종이 마멘키사우루스 궁젠엔시스(Mamenchisaurus gongjianensis)다. 표본보다 문제를 남긴 이름 공식 기록은 0건에 가깝고 핵심 뼈도 거의 남지 않아 체급과 먹이 전략을 수치로 고정하기 어렵다. 대신 이 공백 덕분에 후기 쥐라기 중국 용각류 분류의 경계가 어디서 흐려지는지 더 또렷해졌다. 허촨엔시스와 비교가 재밌는 이유 허촨엔시스처럼 자료가 풍부한 같은 속 종과 대조하면 궁젠엔시스는 알려진 정보보다 남은 빈칸의 크기로 기억된다. 이 빈칸이 다음 발굴 지점을 직접 가리킨다.

목 길이만으로 먹이 지형을 바꿔 놓은 사례를 꼽으면 마멘키사우루스 허촨엔시스(Mamenchisaurus hochuanensis)가 빠지지 않는다. 1억 6천만 년 전 중국의 장목 거인 약 1억6350만~1억4500만 년 전, 지금의 중국 충칭·간쑤 일대에서 살아간 이 종은 긴 목을 앞세워 넓은 식생대를 훑는 데 특화됐다. 차오(1965)가 이름을 붙인 뒤 표본이 꾸준히 더해지면서 같은 지층 초식 공룡의 공간 분할 방식도 함께 읽히기 시작했다. 긴 목을 버티게 한 몸의 설계 복원 연구에서는 몸길이 20m 안팎의 대형 용각류로 자주 제시된다. 경추가 길게 늘어난 대신 몸통과 꼬리가 균형추 역할을 맡아 고개를 크게 움직이지 않고도 한 자리에서 먹이 반경을 넓힐 수 있었다. 같은 속 안에서도 전략은 갈렸다 징옌엔시스가 하중 지지 쪽에 무게를 둔 형태라면 허촨엔시스는 목 운용 효율을 끝까지 밀어 올린 쪽에 가깝다. 그래서 이 종을 보면 마멘키사우루스류 진화가 한 방향 직선이 아니라 여러 해답의 묶음이었다는 점이 선명해진다.

같은 마멘키사우루스류라도 몸의 균형을 다르게 잡았다는 사실을 보여 주는 종이 마멘키사우루스 징옌엔시스(Mamenchisaurus jingyanensis)다. 룽셴 지층이 남긴 단서 약 1억5730만~1억4500만 년 전 중국 룽셴 일대에서 살았고, 장목 용각류 가운데서도 몸통 지지 구조가 안정적인 편으로 보고된다. 장 외(1998)의 명명 이후 기록은 1건이지만 분류학적 위치는 꾸준히 인용된다. 같은 계통의 다른 해답 영기나 허촨엔시스와 비교하면 징옌엔시스의 흥미는 극단적 길이 경쟁보다 무게 배분 방식에 있다. 표본이 적어도 이 차이는 후기 쥐라기 용각류의 생태 분화를 읽는 핵심 고리로 남는다.

목 비율을 어디까지 늘릴 수 있는지 묻는 순간 자주 등장하는 이름이 마멘키사우루스 시노카나도룸(Mamenchisaurus sinocanadorum)이다. 신장 분지의 짧은 기록 약 1억6350만~1억5730만 년 전 중국 신장 지역에서 살았고, 러셀·정(1994)이 명명한 뒤에도 표본 수는 1건에 머문다. 기록은 짧지만 긴 경추 형태가 분명해 장목 용각류의 상한선을 논할 때 빠지지 않는다. 왜 이 한 점이 중요할까 허촨엔시스보다 자료는 훨씬 적지만, 목 구조가 극단으로 치우친다는 점에서 같은 속의 진화 폭을 크게 넓혀 준다. 정보의 양보다 형태의 선명함이 연구 우선순위를 바꾸는 사례다.

같은 속에서도 목의 균형점을 다시 잡은 종이 마멘키사우루스 영기(Mamenchisaurus youngi)다. 지공에서 확인된 후기 장목형 약 1억5730만~1억4500만 년 전 중국 지공 일대에서 살았고, 피 외(1996)가 명명한 뒤 기록은 1건이지만 경추 비율 덕분에 분류상 위치가 선명하다. 긴 목을 앞세우되 몸통 하중을 과도하게 키우지 않는 형태가 핵심이다. 징옌엔시스와 비교가 주는 재미 같은 키메리지절 계통인 징옌엔시스가 안정형이라면 영기는 목 운용 폭을 더 넓힌 쪽으로 읽힌다. 표본 한 점이라도 장목 용각류의 설계 선택지가 얼마나 넓었는지 보여 준다.

초기 오리주둥이 공룡 연구의 오래된 분류 논쟁을 붙잡고 있는 이름이 만드슈로사우루스 아무렌시스(Mandschurosaurus amurensis)다. 마스트리흐트절의 북동아시아 표지 약 7060만~6600만 년 전으로 잡히는 이 종은 리아비닌(1925) 이후 여러 하드로사우루스 표본의 기준점처럼 소환됐다. 기록은 1건에 가깝지만 후기 백악기 말 초식 공룡 군집을 정리할 때 빠지지 않는다. 왜 아직도 인용될까 마준가사우루스 같은 동시대 포식자와 대비하면 이 종의 의미는 체급보다 분류 위치에 있다. 이름 하나가 바뀌면 같은 시기 동아시아 공룡 지도가 함께 재배열되기 때문이다.

작은 턱 하나로 초기 조반류의 식성을 다시 보게 만든 종이 마니덴스 콘도렌시스(Manidens condorensis)다. 추부트 지층의 미세 포식·초식 경계 약 1억8010만~1억6840만 년 전 아르헨티나 추부트에서 살았고, 폴 외(2011) 명명 이후 기록은 1건이다. 앞니와 어금니 기능이 뚜렷이 갈린 치열 덕분에 곤충성 먹이와 식물성 먹이를 함께 다룬 소형 공룡으로 읽힌다. 거대 초식 공룡과 공존한 방식 파타고사우루스와 같은 지층에 놓이면 체급 차이가 극단적이라 경쟁보다 틈새 분업이 또렷해진다. 작은 몸이 약점이 아니라 생태 공간을 세밀하게 쪼개는 도구였다는 점이 흥미롭다.

북아프리카가 완전히 고립되지 않았다는 증거를 끌어낸 종이 만수라사우루스 샤히나에(Mansourasaurus shahinae)다. 이집트 신밸리에서 나온 연결 고리 약 8350만~7060만 년 전 이집트 신밸리에서 살았고, 살람 외(2018)가 명명한 뒤 기록은 1건이다. 표본은 적지만 티타노사우루스형 골격이 유럽 쪽 후기 백악기 계통과 맞물려 대륙 간 분산 경로를 다시 보게 했다. 왜 비교가 더 흥미로운가 티라노사우루스 같은 동시대 북반구 포식자와 대비하면 만수라사우루스의 핵심은 전투력이 아니라 이동 역사다. 이 한 종이 아프리카 공룡 공백 구간의 시간을 연결해 준다.

이구아노돈의 그림자에서 빠져나오자 초기 백악기 초식 공룡 지도가 다시 그려졌고, 그 중심에 만텔리사우루스 애더필덴시스(Mantellisaurus atherfieldensis)가 있다. 이름이 바뀌며 해석도 바뀐 종 약 1억4500만~1억1300만 년 전 유럽 지층에서 활동한 이 종은 한동안 이구아노돈으로 묶였지만, 골반과 앞다리 비율, 두개골 형태 차이가 누적되면서 독립 속으로 자리 잡았다. 훌리(1925) 명명 이후 누적된 기록이 11건이라 초기 백악기 초식 공룡의 기준 표본으로 자주 호출된다. 분류 체계가 정리되자 같은 지층의 다른 조각류 표본도 연쇄적으로 재검토되었고, 당시 유럽 생태계의 초식 공룡 다양성이 예상보다 넓었다는 결론이 힘을 얻었다. 달리기와 섭식을 함께 잡은 체형 복원에서는 몸길이 약 6~7m, 체중 약 1t 안팎의 중형 초식 공룡으로 본다. 완전한 네 발형에 치우치지 않고 필요할 때 두 발 보행을 섞는 방식이 유력해 저지대 식생과 중간 높이 식생을 넓게 이용할 수 있었다. 부리 끝과 치열 마모 패턴은 단단한 줄기보다 부드러운 식물을 빠르게 뜯어 먹는 쪽에 맞아 있고, 앞다리 활용 범위가 넓어 이동 중 섭식 전환도 유리했다. 왜 이구아노돈 비교가 재밌는가 비슷한 얼굴 때문에 같은 묶음으로 보이지만 만텔리사우루스는 체급과 보행 리듬이 더 민첩한 쪽에 가깝다. 그래서 두 종을 함께 읽으면 한 지층 안에서도 초식 공룡이 먹이 높이와 이동 타이밍을 어떻게 분담했는지 입체적으로 보인다. 한 종의 재분류가 생태계 전체 해석을 바꾸는 장면이 여기서 벌어진다. 이 재분류 한 번이 유럽 백악기 초식 공룡 관계도를 통째로 다시 그리게 했다.

수십 개체가 모인 화석층 하나로 집단 사냥 논쟁을 키운 포식자가 마푸사우루스 로세아에(Mapusaurus roseae)다. 네우켄의 거대 수각류 현장 약 9960만~8980만 년 전 아르헨티나 네우켄에서 살았고, 코리아·커리(2006) 명명 이후 기록은 1건이지만 표본 밀도는 인상적이다. 큰 두개골과 절단형 치아 조합 덕분에 대형 먹이를 겨냥한 상위 포식자로 복원된다. 기가노토사우루스와 비교가 주는 포인트 같은 지역·비슷한 시대의 기가노토사우루스와 견주면 마푸사우루스는 공존 경쟁보다 사냥 무대 분할을 보여 주는 지표가 된다. 포식자의 숫자가 아니라 시간과 공간 사용법을 읽게 만드는 종이다.

실물 표본이 사라졌는데도 얼마나 거대했는가라는 질문을 멈추지 못하게 하는 종이 마라푸니사우루스 프라질리무스(Maraapunisaurus fragillimus)다. 한 점 기록이 만든 거인 논쟁 약 1억5210만~1억4500만 년 전 티토니아절로 놓이며, 코프(1878)의 기술 이후 공식 기록은 1건이다. 원래 표본이 보존되지 않아 체급 추정 폭이 매우 넓지만 신경궁 비율 자료 때문에 초대형 용각류 후보군에서 계속 거론된다. 왜 아직도 연구가 이어질까 이구아노돈 같은 비교적 표본이 많은 종과 대조하면 이 종의 핵심은 확정값이 아니라 불확실성의 크기다. 그 불확실성 자체가 쥐라기 대형 초식 공룡의 상한선을 다시 계산하게 만든다.

파키스탄 바르칸 지층에서 티타노사우루스류 지도를 채우는 이름이 마리사우루스 제피(Marisaurus jeffi)다. 인도아대륙 끝시기의 초식 축 약 7210만~6600만 년 전, 지금의 바르칸·바르캄 지역에서 살았고 말카니(2004)가 명명했다. 공식 기록은 6건으로 많지 않지만 마스트리흐트절 남아시아 공룡군을 정리할 때 반복해서 인용되는 핵심 표본군이다. 적은 표본이 보여 준 체형 단서 완전한 골격은 없지만 척추와 사지 파편의 조합은 중대형 티타노사우루스류의 체중 지지 구조를 가리킨다. 같은 지층 용각류와 겹치는 부분보다 다른 관절 비율이 눈에 띄어 지역 계통 분화가 이미 진행됐음을 보여 준다. 비타크리드린다와 같이 읽는 이유 같은 시기 같은 지역의 포식자 비타크리드린다를 함께 보면 마리사우루스의 의미가 더 분명해진다. 단순한 종 목록이 아니라 초식 대형종과 포식 수각류가 한 무대에서 역할을 어떻게 나눴는지를 보여 주는 고리다. 바르칸 지층의 생태 그림은 이 이름을 빼면 중심축이 흔들린다.

모리슨 지층 포식자 층위를 세분화하게 만든 이름이 마르쇼사우루스 비센테시무스(Marshosaurus bicentesimus)다. 유타·에머리의 중형 사냥꾼 약 1억5730만~1억4500만 년 전 미국 유타와 에머리 일대에서 살았고, 매드슨(1976) 명명 이후 기록은 2건이다. 표본이 많지 않아도 두개골과 사지 단서가 남아 중형 수각류의 기동형 포식 전략을 복원하는 기준점이 된다. 스테고사우루스와 같은 무대의 의미 같은 지층의 스테고사우루스, 디플로도쿠스와 함께 보면 마르쇼사우루스는 상위 포식자 사이 틈새를 메운 종으로 읽힌다. 적은 자료가 오히려 모리슨 먹이그물의 빈칸을 선명하게 드러낸다.

갈고리형 손발톱 조합으로 정체를 드러낸 북미 테리지노사우루스류가 마르타랍토르 그린리버엔시스(Martharaptor greenriverensis)다. 바레미아절 유타의 이색 수각류 약 1억2545만~1억2246만 년 전 미국 유타에서 살았고, 센터 외(2012)가 명명한 뒤 기록은 1건이다. 완전한 골격은 없지만 팔과 다리의 비율, 갈고리형 발톱이 식성 전환 단계의 수각류라는 해석을 강하게 지지한다. 같은 지역 포식자와 다른 결 테라토포네우스 같은 후기 대형 포식자와 견주면 마르타랍토르는 체급보다 행동 방식에서 차이가 두드러진다. 이 한 점 표본이 북미 수각류 진화 가지를 예상보다 복잡하게 만든다.

앞으로 튀어나온 앞니 배열 하나가 포식자의 상식을 뒤집었고, 그 주인공이 마시아카사우루스 크노플레리(Masiakasaurus knopfleri)다. 마다가스카르의 비정형 사냥 전략 약 7210만~6600만 년 전 마다가스카르 마하장가에서 살았고, 샘프슨 외(2001) 이후 기록이 28건까지 누적됐다. 이 수치는 해당 지역 후기 백악기 수각류 가운데 해부학 비교가 가능한 드문 밀도다. 덕분에 머리뼈, 치아, 사지 비율을 함께 묶어 행동 생태를 재구성할 수 있다. 성장 단계가 다른 표본이 함께 남아 있어 같은 종 안에서도 턱 비율과 보행 비율이 어떻게 변하는지까지 추적 가능하다는 점이 특히 중요하다. 이빨이 가리키는 먹이 층위 앞쪽 치아가 바깥쪽으로 기울어 있어 큰 먹이를 절단하기보다 작은 척추동물·무척추동물을 재빠르게 낚아채는 데 유리했다. 복원 체급은 몸길이 약 2m 안팎, 체중 수십 kg 수준으로 제시되며, 같은 수각류라도 대형 포식자와 정면 경쟁을 피하는 방향으로 진화했음을 보여 준다. 턱 관절 가동범위와 이빨 배열의 조합이 독특해 백악기 말 섬 생태계에서 포식 전략이 얼마나 세분화됐는지 설명하는 실물 근거로 쓰인다. 라페토사우루스와 공존한 생태계 같은 지층의 대형 초식 용각류 라페토사우루스와 비교하면 마시아카사우루스의 의미는 크기 차이 그 자체가 아니다. 먹이 높이, 이동 리듬, 활동 시간대를 분리해 한정된 섬 환경의 자원을 끝까지 쓰는 방식이 핵심이다. 그래서 이 종은 마다가스카르 후기 백악기 생태계를 읽는 기준선으로 지금도 가장 먼저 호출된다. 작은 포식자도 생태계 구조를 재편할 수 있다는 사실을 이 공룡이 분명히 보여 준다.

배아부터 성체까지 한 계통의 성장 드라마를 통째로 보여 준 공룡이 마소스폰딜루스 카리나투스(Massospondylus carinatus)다. 2억 년 전 남아프리카의 장기 생존자 약 2억130만~1억7410만 년 전 남아프리카와 짐바브웨 일대에서 번성했고, 오언(1854) 이후 기록이 10건 축적됐다. 분포 지역이 넓고 지층 범위도 길어 초기 용각형류가 환경 변화에 어떻게 버텼는지 추적하기 좋은 표본군이다. 같은 계통의 근연종을 비교할 때도 기준 연표 역할을 해, 쥐라기 전기 초식 공룡의 시간대 구분을 맞추는 데 자주 쓰인다. 성장 단계가 남긴 결정적 단서 알과 배아 화석이 확인돼 부화 직후 개체의 신체 비율까지 직접 비교할 수 있다는 점이 가장 큰 강점이다. 어린 개체는 네 발 보행 성향이 강하고 성장하면서 두 발 보행 활용이 늘어나는 패턴이 제시되어, 초기 용각형류의 보행 진화를 한 종 안에서 연속적으로 읽게 한다. 둥지 배열과 알 분포 자료까지 함께 연구되면서 번식 행동이 단발 사건이 아니라 집단 단위로 반복됐다는 사실도 드러났다. 왜 지금도 교과서에 남는가 비슷한 지역의 멜라노로사우루스와 비교하면 마소스폰딜루스는 거대화 이전 단계의 유연한 몸 설계를 더 뚜렷하게 보여 준다. 단순히 오래 알려진 종이라서가 아니라, 발생·보행·생태를 한 번에 연결해 주는 데이터 밀도 때문에 연구의 출발점으로 남아 있다. 이 종을 따라가면 초기 초식 공룡 진화의 시간축이 한층 선명해진다. 한 속의 세부 변화가 이후 거대 용각류 탄생으로 이어지는 흐름이 여기서 보인다. 한 종 안에 쌓인 성장 자료가 초기 공룡 생물학의 기준 눈금을 만들어 냈다.